Нервова система розкидано-вузлового типу у

Клас двостулкові, або пластинчатожаберні, поєднує морські та прісноводні організми, тіло яких укладено в раковину, що складається з двох стулок, з'єднаних на спинній стороні. Тіло пластинчатожаберних сплощене з боків, вони ведуть прикріплений (сидячий) або малорухливий спосіб життя, все життя перебуваючи на тому місці, де осіли їхні личинки. Мають білатеральну (двосторонню) симетрію.

Їх спосіб життя і зовнішню будову дивовижним чином знаходять свій відбиток у способі харчування: вони є фільтраторами. Через їхнє тіло постійно йде струм води, з якого вони вловлюють харчові частинки, що потрапили в мантійну порожнину, які склеюються і потрапляють у отвір молюска.

Представниками цього класу є: устриця, тридакна, мідія, гребінець, перловиця, перлина, беззубка. Якщо в організм перлини випадково потрапить пісок, то молюск сам не зможе позбутися його і, захищаючись, починає обволікати дрібну піщинку шарами перламутру, вирощуючи справжню перлину.

Ми вивчимо цей клас організмів на прикладі типового представника – молюска беззубки.

Тіло сплощене та стиснуте з боків, вкрите раковиною, утвореною епітелієм мантії. При пошкодженні раковини епітелій мантії здатний утворити ділянку, що бракує, синтезувавши всі три шари раковини. Стулки раковини знизу з'єднані лігаментом – еластичним тяжом.

Голова піддається редукції (відсутня), є тулуб і килеподібна нога, яка може висуватись з раковини між стулок. Беззубка веде малорухливий спосіб життя, переміщається дном водоймища зі швидкістю 20-30 см/год.

Мантія – зовнішня складка шкіри, що покриває тіло молюска. Між її складками утворюється мантійна порожнина, її краї щільно прилягають одна до одної. В області ноги можуть розсуватись, за рахунок чого нога висовується між стулок. На задньому кінці тіла молюска є два отвори - вступний і вивідний сифони, утворені внаслідок неповного змикання складок мантії.

Через вступний сифон (зябровий) вода втягується в мантійну порожнину разом з органічними залишками тварин і рослин, дрібними водними організмами – планктоном. Харчові частинки осідають у мантійній порожнині та служать їжею для молюска. Беззубки є хорошими фільтраторами, що очищають водойму від завислих частинок.

Через вивідний сифон (клоочний) струм води залишає мантійну порожнину молюска і виходить у зовнішнє середовище. Струм води через сифони і мантійну порожнину важливий як для харчування, але й інших найважливіших процесів - дихання, розмноження.

Закритий стан стулок раковини вимагає скорочення м'язів-замикачів – аддукторів (від лат. adducere – наводити). Відкриваються стулки за рахунок пружного лігаменту пасивно – м'язи-замикачі при цьому розслабляються.

Відразу зауважу, що у передньому відділі щелепи та тертки (радула) відсутні. Харчові частинки, занесені струмом води в мантійну порожнину до зябер, далі під дією лопатей ротових потрапляють в ротовий отвір.

У середній відділ відкриваються протоки парної травної залози – печінки. Під заднім замикаючим м'язом знаходиться анус.

Парні зябра розташовуються в мантійній порожнині. На зябрових пелюстках густо розташовані кровоносні судини – капіляри. Через їхню тонку стінку в кров з води дифундує кисень, а в зворотному напрямку - вуглекислий газ.

Миготливі вії покривають зябра і внутрішню поверхню мантії. Харчові частинки, що постійно надходять у мантійну порожнину зі струмом води, переміщуються до ротового отвору завдяки спрямованим рухам миготливих вій.

Кровоносна система незамкнутого (лакунарного) типу - із судин виливається у порожнини, безпосередньо омиває внутрішні органи. Серце складається з трьох камер: шлуночка, що охоплює кишку, та двох передсердь, що лежать з боків шлуночка.

У зябрах кров насичується киснем - стає артеріальною, після чого через передсердя потрапляє до шлуночків. За рахунок задньої аорти кровопостачається задній м'яз-замикач та задня частина мантії, за рахунок передньої аорти - передня частина мантії та передній м'яз-замикач, а також печінка, нога та статева залоза.

З перерахованих артерій, що відходять від шлуночка, кров виливається в синуси (порожнини) та омиває відповідні внутрішні органи та тканини.

Парні нирки (не забувайте, що двостулкові – двосторонньо-симетричні тварини!) виводять рідкі продукти обміну речовин у мантійну порожнину. Функцію виділення також виконує кеберовий орган (перикардіальна залоза) – виріст стінки перикарда.

Нирки також називаються боянусовими органами - на ім'я професора, який вперше їх описав (і, до речі, помилково прийняв їх за легені). Одним кінцем нирки починаються в порожнині навколосерцевої сумки - внутрішнє коліно, і зовнішнє коліно, що веде до зовнішнього отвору.

Органи почуттів двостулкових розвинені слабко проти черевоногими. Нервова система розкидано-вузлового типу, складається з 3 пар гангліїв (нервових вузлів). Ганглії з'єднуються між собою нервовими тяжами - комісурами.

Перша пара гангліїв утворюється в результаті злиття церебральних і плевральних гангліїв, друга - педальні ганглії, що лежать в основі ноги. Третя пара утворена в результаті злиття вісцеральних та парієтальних гангліїв.

Від гангліїв відходять безліч гілок, що іннервують довколишні органи та тканини.

Двостулкові переважно роздільностатеві організми, запліднення вони зовнішнє (зовнішнє) - в мантійної порожнини. Нагадаю, що при зовнішньому заплідненні яйцеклітина запліднюється поза жіночими статевими шляхами.

Статеві залози (гонади) парні, їх протоки (насіннєпроводи та яйцеводи) відкриваються в мантійну порожнину.

У деяких молюсків (у тому числі беззубка, перловиця) є особлива личинка - глохідія, яка веде паразитичний спосіб життя. Більшість органів глохідію (від грец. glochfs - наконечник стріли) недорозвинена, але в нього вже є тонкостінна двостулкова раковина. Плескаючи її стулками, глохідій здатний плавати в товщі води.

Займаючись плаванням, глохідій ризикує потрапити в зябра риб - але йому тільки це потрібно! За допомогою зубчиків, бісусової нитки, гачків він чіпляється за зябра риб, де відбувається його подальший розвиток. Після деякого часу в глохідії з'являються статеві залози, і він стає готовим до самостійного життя - він залишає зябра риби і падає на дно. За допомогою риби відбувається поширення молюсків.

Наявність глохідій у рибі не проходить для неї безвісти: таке використання в тканині супроводжується місцевими реакціями імунітету, запаленням. Приводять до розвитку у риб захворювання – глохідіозу.

Живе у деревині, часто оселяється у дерев'яній підводній частині суден – звідси і його назва.Це справжній кошмар для моряків: лише за кілька тижнів корабельні черв'яки можуть перетворити днище нового корабля на решето! На передньому кінці тіла цих черв'яків знаходиться раковина, яка використовується для вбуравливания в деревину.

Модифікація їх тіла та раковини настільки незвичайні, що зовнішня подібність із двостулковими здається втраченою, і, тим не менш, у рамках систематики вони відносяться до двостулкових.

У зв'язку з тим, що двостулкові молюски є фільтраторами за типом живлення, їх застосовують у комплексі заходів біологічного очищення водойм від органічних забруднень: одна устриця здатна за годину профільтрувати 10 літрів води.

Як і всі живі організми, двостулкові є ланкою в ланцюзі живлення (консументами). Корабельний черв'як завдає шкоди, пробуралюючи ходи в днище дерев'яних морських суден та різних частинах портових споруд.

Додаючи пісок у раковину перлини, викликають у неї захисну реакцію, в ході якої піщинка покривається перламутром – так отримують перли, з яких надалі виготовляють ювелірні прикраси. Багато двостулкових молюсків мають важливе харчове значення: мідії, устриці, гребінці.

На завершення статті додаю фото найбільшого двостулкового молюска – тридкани. Розміри її раковини перевищують 1,2 метри, вага становить понад 200 кг. Ця дивовижна істота уподобала рифи Тихого та Індійського океанів.

Ця стаття написана Беллевичем Юрієм Сергійовичем та є його інтелектуальною власністю. Копіювання, розповсюдження (у тому числі шляхом копіювання на інші сайти та ресурси в Інтернеті) або інше використання інформації та об'єктів без попередньої згоди правовласника переслідується за законом.Для отримання матеріалів статті та дозволу їх використання, зверніться, будь ласка, до Беллевичу Юрію.

Існує кілька типів організації нервової системи, які представлені у різних систематичних груп тварин.

Нервова система різних тварин.

Царство тварин поділяють на два підцарства: одноклітинні і багатоклітинні, кожне з яких включає кілька типів.

Круглі черви (лат. Nemathelminthes) мають нервову систему ортогонального типу. Нематоди складають основний клас, в який входить більшість видів круглих черв'яків. являє собою відходять від центрів нервові гілки та сплетення відростків нервових клітин. навкологлоткового кільця вперед відходять шість коротких гілочок, а назад шість довгих, які пов'язані між собою кільцевими нервами. постійна кількість клітин у нервовій системі.

Схема нервової системи аскариди з черевного боку (за Брауном):

1 - ротові сосочки з дотикальними закінченнями і нервами, що їх іннервують,

2 - окологлоточное нервове кільце,

3 - бічні головні ганглії,

4 - черевний нервовий стовбур,

5 - бічні нервові стовбури,

8 - чутливі сосочки з відповідними нервами,

9 - анальний отвір,

10 - спинний нервовий стовбур

У членистоногих (лат. Arthropoda) нервова система організована за типом черевного нервового ланцюжка, тобто як у кільчастих черв'яків. олігомеризації гангліїв черевного нервового ланцюжка, що виражається у зменшенні кількості вузлів за рахунок їх злиття.

2 - нейросекреторні клітини,

3 - оптична область мозку,

5 - антенальний нерв,

9 - навкологлоткові коннективи,

10 - підглотковий ганглій

, 11 - нерви, що йдуть до ротових кінцівок,

12 - ганглії грудних сегментів,

13 - ганглії черевних сегментів,

14 - непарний нерв симпатичної системи

Нервова система павукоподібних відрізняється розмаїттям будови. Загальний план її організації відповідає черевному нервовому ланцюжку, проте є ряд особливостей. та задній відділи головного мозку. Ганглії черевного нервового ланцюжка часто концентруються, утворюючи більш-менш виражену гангліозну масу.

(systema nervosum), морфофункц. сукупність отд.середовищем. н. с. сприймає зовніш. та внутр. подразники, аналізує і переробляє інформацію, зберігає сліди минулої активності (механізми пам'яті) і відповідно регулює і координує функції організму. В основі діяльності Н.Н. с. лежить рефлекс, пов'язаний із поширенням збудження по рефлекторним дугам та процесом гальмування. н. с. утворена гол. обр. нервовою тканиною, осн. структурна та функц. одиниця до-рой - нейрон. У результаті еволюції тварин відбувалося поступове ускладнення Н. с. (Централізація та цефалізація) і одночасно ускладнювалася їх поведінка. У розвитку Н. с. відзначають дек. етапів. У найпростіших Н. с. ні, але у деяких інфузорій є внутрішньоклітинний фібрилярний збудливий апарат. З розвитком багатоклітинних формується спеціалізир. тканина, здатна відтворення активних реакцій, т.к. е. до збудження. Сетчаста, або дифузна, Н. с. вперше з'являється у кишковопорожнинних (гідроїдні поліпи) (рис., 1). Вона утворена відростками нейронів, дифузно розподіленими по всьому тілу у вигляді мережі. Дифузна Н. с. швидко проводить збудження з точки роздратування в усіх напрямках, що надає їй деякі інтегративні властивості. Такий тип будови н. с. не забезпечує, однак, диференціювання. реакцію роздратування. Дифузний Н. с. властиві і незначні ознаки централізації (напр., у гідри ущільнення нервових елементів в області підошви та орального полюса). Ускладнення Н. с. йшло паралельно з розвитком органів руху і виражалося, перш за все, в відокремленні нейронів з дифузної мережі, зануренні їх у глиб тіла та утворенні там скупчень. Так, у вільно кишковопорожнинних (медуз) нейрони накопичуються в ганглії, утворюючи дифузно-вузлову Н.с. (Рис., 2). Формування цього Н. с. пов'язано, насамперед, з недостатнім розвитком спец. рецепторів на поверхні тіла, здатних вибірково реагувати на механіч., хімічні., світлові зовніш. дії. Поруч із прогресивно збільшується число нейронів і різноманітність їх типів, формується нейроглия. З'являються двополюсні нейрони, що мають дендрити та аксони. Проведення збудження стає спрямованим. Диференціюються і нервові структури, в яких брало здійснюється передача соотв. сигналів ін. клітинам, що управляють реакціями у відповідь організму. Одні клітини спеціалізуються на рецепції, інші – на проведенні, треті – на скороченні. Н. с. Кишковопорожнинні має і типові синапси.

Подальше еволюц. ускладнення Н. с. пов'язано з централізацією і виробленням вузлового типу організації (сучасні кільчасті черв'яки, членистоногі, голкошкірі і молюски; в останніх деякі виділяють розкидано-вузловий тип Н. с.) (рис., 3). Нейрони концентруються в нервові вузли (ганглії), пов'язані нервовими волокнами між собою, а також з рецепторами та разл. виконає, (ефекторними) органами (м'язами, залозами). Диференціація трав., статевої, кровоносної та ін. систем органів супроводжувалася вдосконаленням забезпечення взаємодії між ними за допомогою Н. с. Відбувається отже, її ускладнення та виникнення безлічі центрів, нервових утворень, що у субординац. залежності один від одного. У активних форм передній кінець тіла при пересуванні першим стикається з разл. подразниками.Розташований тут примітивний апарат сприйняття контактних подразнень, а також навколостравохідні ганглії та нерви, що контролюють харчування та риють рухи, розвиваються у філогенетично вищих форм у дистантні рецептори, що сприймають світло, звук, з'являються органи почуттів. у головному кінці тіла, те й соотв. в головній частині тулуба розвиваються сильніше, підпорядковують собі діяльність інших і утворюють головний мозок. кільчастих черв'яків і членистоногих добре розвинений нервовий ланцюжок. адаптивної поведінки організму виявляє себе найбільш яскраво на вищому рівні еволюції і пов'язано з ускладненням структури Н. с. більшого значення набувають прогресуючі у розвитку передні відділи мозку. диференційований, але добре розвинені задній і середній мозок, а також мозок. розвитку Н.с. людини, гл. обр. рахунок збільшення та ускладнення будови півкуль і кори великого мозку.у високоорганізованих тварин зумовили її поділ на центральну нервову систему та периферичну нервову систему.

↑ Основні типи будови нервової системи безхребетних: 1 - дифузна (гідра); 2 - дифузно-вузлова (війкові черв'яки); 3 - вузлова (дощовий черв'як).

Нервова система (лат. systema nervosum), морфофункціональна сукупність окремих нейронів та інших структур нервової тканини тварин і людини, що поєднує діяльність усіх органів та систем організму в його постійній взаємодії із зовнішнім середовищем. Нервова система сприймає зовнішні та внутрішні подразники, аналізує та переробляє інформацію, що надходить, зберігає сліди минулої активності (механізми пам'яті) і відповідно регулює та координує функції організму. В основі діяльності нервової системи лежить рефлекс, пов'язаний з поширенням збудження за рефлекторними дугами та процесом гальмування. Нервова система утворена головним чином нервовою тканиною, основна структурна та функціональна одиниця якої – нейрон. [1]

Еволюція та загальний план будови нервової системи у різних типів тварин [ред. редагувати вікі-текст

У результаті еволюції тварин відбувалося поступове ускладнення нервової системи (централізація і цефалізація) і водночас ускладнювалася їх поведінка.

У розвитку нервової системи відзначають кілька етапів.

У найпростіших нервової системи немає, але деякі інфузорії мають внутрішньоклітинний фібрилярний збудливий апарат.

З розвитком багатоклітинних формується спеціалізована тканина, здатна до відтворення активних реакцій, тобто до збудження.

Сітчаста, або дифузна нервова система вперше з'являється у кишковопорожнинних (гідроїдні поліпи).Вона утворена відростками нейронів, дифузно розподіленими по всьому тілу у вигляді мережі. нервовій системі властиві та незначні ознаки централізації (наприклад, у гідри ущільнення нервових елементів у ділянці підошви та орального полюса).

Ускладнення нервової системи йшло паралельно з розвитком органів руху і виражалося, перш за все, в відокремленні нейронів з дифузної мережі, зануренні їх у глиб тіла і утворенні там скупчень. нервову систему. Формування цього типу нервової системи пов'язано, насамперед, з розвитком. Спеціальних рецепторів на поверхні тіла, здатних вибірково реагувати на механічні, світлові зовнішні впливи. структури, у яких здійснюється передача відповідних сигналів іншим клітинам, що керують відповідними реакціями організму.

Подальше еволюційне ускладнення нервової системи пов'язане з централізацією та виробленням вузлового типу організації (сучасні кільчасті черв'яки, членистоногі, голкошкірі та молюски; в останніх деякі виділяють розкидано-вузловий тип нервової системи). Нейрони концентруються в нервові вузли (ганглії), пов'язані нервовими волокнами між собою, а також з рецепторами та різними виконавчими (ефекторними) органами (м'язами, залозами). Диференціація травної, статевої, кровоносної та інших систем органів супроводжувалася вдосконаленням забезпечення взаємодії між ними за допомогою нервової системи. Відбувається значне її ускладнення і виникнення багатьох центральних нервових утворень, що у субординаційної залежності друг від друга. У активних форм передній кінець тіла при пересуванні першим стикається з різними подразниками. Розташований тут примітивний апарат сприйняття контактних подразнень, а також навколостравохідні ганглії і нерви, що контролюють харчування і рухи, що риють, розвиваються у філогенетично вищих форм в дистантні рецептори, що сприймають світло, звук, запах; виникають органи почуттів. Так як основні рецепторні органи розташовуються в головному кінці тіла, то й відповідні ганглії в головній частині тулуба розвиваються сильніше, підкоряють собі діяльність інших і утворюють головний мозок.

До складу нервової системи плоских черв'яків входять інтернейрони, що ускладнюють взаємовідносини та зв'язки нервових елементів один з одним.

Централізація та цефалізація значно виражені у круглих та кільчастих черв'яків.

У вищих кільчастих черв'яків і членистоногих добре розвинений нервовий ланцюжок.

Формування адаптивної поведінки організму проявляє себе найбільш яскраво на найвищому рівні еволюції — у хребетних і пов'язане з ускладненням структури нервової системи та удосконаленням взаємодії організму із зовнішнім середовищем. Деякі частини нервової системи виявляють у філогенезі тенденцію посиленого зростання, інші залишаються слаборозвиненими; більшого значення набувають прогресуючі у розвитку передні відділи мозку.

У риб передній мозок слабо диференційований, але добре розвинені задній та середній мозок, а також мозок.

У земноводних і плазунів з переднього мозкового міхура відокремлюються проміжний мозок і 2 півкулі з первинною корою мозку.

У птахів домінують середній та проміжний мозок, сильно розвинений мозок, кора виражена слабо.

Вищого розвитку нервова система досягає у ссавців, особливо в людини, головним чином рахунок збільшення та ускладнення будови півкуль і кори великого мозку.

Розвиток та диференціація структур нервової системи у високоорганізованих тварин зумовили її поділ на центральну нервову систему та периферичну нервову систему.

Вперше в еволюції СР з'являється у типу кишковопорожнинні. Це дифузна СР. Кишковопорожнинні мають радіальну (променеву) симетрію і мають дві життєві форми — прикріплені поліпи та вільноплаваючі медузи. Тіло у них складається з двох шарів клітин – ектодерми та ентодерми. Основу кожного шару складають епітеліальном'язові клітини. Таким чином, моторика кишковопорожнинних безскелетна, що носить перистальтичний характер. Нейрони розташовані як в екто-, так і в ектодермальних шарах.Сенсорні функції виконують спеціалізовані ектодермальні нервові клітини, чутливі волоски яких виходять на поверхню тіла та сприймають роздратування (див. рис. 16.2, б). Окремі частини тіла тварин з дифузною СР здатні до автономних рухів за рахунок того, що в кожній ділянці є чутлива клітина, рухова клітина та нервове волокно. Але навіть у найпримітивніших кишковопорожнинних можна знайти елементи концентрації - нейрони біля рота і на підошві розташовуються густіше, ніж на решті тіла.

Нервові мережі кишковопорожнинних може мати синцитіальне будова, тобто. відростки нервових клітин можуть зливатися між собою, проводячи збудження у різні боки. Але найчастіше збудження передається з допомогою типових синапсів, більшість яких поляризовано, тобто. проводять збудження лише в один бік.

У медуз, які здатні до активнішого пересування, СР дещо ускладнюється: але краю парасольки у них спостерігаються скупчення нервових клітин, які разом зі своїми відростками утворюють суцільне нервове кільце. Таким чином, концентрація нервових елементів у медуз більша, ніж у поліпів. Більше того, у медуз з'являються примітивні органи почуттів двох типів – статоцисти та очі – поверхневі скупчення світлочутливих клітин. Статоцисти – це органи рівноваги, які можна зустріти майже у всіх безхребетних тварин. У більшості випадків вони є замкнутими бульбашками, на внутрішніх стінках яких лежать чутливі клітини. Порожнина бульбашки заповнена рідиною, в якій знаходиться сгатоліт — кристал вуглекислого вапна. При зміні положення тіла у просторі чутливі клітини відчувають тиск і збуджуються.

Тварини, які прямують в еволюційному розвитку за кишковопорожнинними, — це різні типи хробаків. Всі тварини, розташовані на еволюційному дереві вище кишковопорожнинних, — тварини тришарові, що проходять у процесі онтогенезу стадію трьох зародкових листків, які у подальшому розвитку дають тканини. Таким чином, навіть у найпримітивніших черв'яків — плоских — вже є гладка м'язова тканина, але рухи зберігають перистальтичний характер. Концентрація нейронів, що тільки намічалася у медуз, набуває у хробаків цілком вираженого характеру — з'являються нервові ганглії. Але на відміну від кишковопорожнинних, у яких скорочення м'язових волоконець охоплює все тіло, черв'яки здатні послідовно скорочувати окремі ділянки тіла, що можливе завдяки іннервації різних ділянок нейронами, розташованими в різних ганглиях.

Принципова відмінність хробаків, як і решти безхребетних (за винятком гребневиків та голкошкірих) від кишковопорожнинних, — це наявність білатеральної (двосторонньої) симетрії. У зв'язку з цим вони з'являється передній кінець тіла, у бік якого зазвичай здійснюється рух. Внаслідок цього на ньому концентруються найважливіші органи почуттів і відповідно передні ганглії укрупняються.

У типі плоскі черви, самому примітивному типі хробаків (наприклад, планарія, бичачий ціп'як), централізація нервових клітин ще дуже невелика. Їх НС складається з парного головного ганглія та кількох поздовжніх стволів, з'єднаних кільцевими перемичками. Починаючи з круглих хробаків (наприклад, аскарида) у безхребетних з'являється окологлоточное нервове кільце, що оточує передню частину травної трубки.Воно зазвичай складається з парних надглоткових гангліїв, які часто зливаються, утворюючи так званий головний мозок, та непарного підглоткового ганглію, з'єднаних нервовими волокнами.

У найбільш вираженому вигляді вузлова СР спостерігається в типах кільчасті черви (найвище організовані черв'яки, наприклад, дощовий черв'як або нереїда), членистоногі і молюски.

Тіло кільчастих черв'яків і членистоногих побудоване за метамерним принципом і складається з добре виражених сегментів. Від підглоткового вузла починається черевний нервовий ланцюжок. Вихідно (у кільчастих черв'яків) вона складається з парних гангліїв, з'єднаних комісурами. Частини нервових стволів, що з'єднують ганглії кожної сторони сусідніх сегментів, називаються коннективами (див. рис. 16.3, а). Весь ланцюг має характерний вид сходів (сходова СР). У різних видів кольчеців спостерігається поступове зближення та злиття парних гангліїв, при цьому коннективи залишаються парними. Надалі поєднуються і коннективи, і у своєму класичному вигляді черевний нервовий ланцюжок виглядає як на рис. 16.3, б.

Розташування гангліїв на черевній стороні пов'язане, мабуть, із розташуванням основних рецептивних областей. Хробаки пересуваються шляхом повзання і одержують багато сенсорних імпульсів від вентральної поверхні. У передній частині тіла найбільше значення має рецепція, одержувана від рострального кінця, у зв'язку з чим головний ганглій піднімається вгору.

НС членистоногих (ракоподібні, павукоподібні, комахи) влаштована значно досконаліше, ніж у кільчастих хробаків. Це з більш складним поведінкою, і з особливостями організації. Для тварин характерна гетерономна сегментація, тобто.сегменти тіла не однакові, як у кільчастих черв'яків, а відрізняються один від одного як за будовою, так і за функціями. Кінцівки складаються з кількох члеників, рухомо з'єднаних один з одним та з тілом за допомогою суглобів. Отже, принципово змінюється характер руху - він стає важелевим. Крім цього, більшість гладкої мускулатури замінюється поперечнополосатой (вперше в еволюції), що сприяє набагато швидшим рухам. Що стосується НС, то концентрація та централізація нейронів (якщо говорити про безхребетних) досягає свого максимуму. Нерідко спостерігається злиття нервових вузлів черевного нервового ланцюжка із заснуванням більших гангліїв, тобто. спостерігається і поздовжня концентрація елементів СР.

Але особливо сильно НС членистоногих відрізняється від НС черв'яків у будові її головного кінця. У більшості цих тварин ГМ (надглоточний ганглій) складається з трьох відділів: переднього – протоцеребруму, середнього – дейтоцеребруму та заднього – тритоцеребруму. Кожен відділ головного мозку іннервує різні органи чуття і складається з кількох гангліїв, відокремлених один від одного білою речовиною. У протоцеребрумі розташовані особливо важливі асоціативні центри — грибоподібні тіла (рис. 16.5).

Найбільший розвиток мозку спостерігається у громадських комах (мурах, бджіл, термітів), тобто. у тварин із особливо складною поведінкою. Причому навіть у межах одного виду величина мозку може значно змінюватись в залежності від складності поведінки. Так, наприклад, у робітників мурах грибоподібні тіла розвинені значно сильніше, ніж у цариць та самців.

Що стосується молюсків, це різко відмежований тип безхребетних, що веде початок від древніх кільчастих черв'яків, але має несегментоване тіло. Від навкологлоткового кільця у молюсків відходять чотири поздовжні нервові стовбури. У вищих форм молюсків на стволах формуються парні ганглії, з'єднані коннективами, деякі ганглії з'єднуються за допомогою комісур (рис. 16.6). Нервові клітини є у ганглиях, а й розсіяні в периферичних нервах. Такий тип нервової системи називають розкидано-вузловим.

Мал. 16.5. Нервова система комахи

Мал. 16.6. Нервова система черевного молюска

У вищих молюсків великі ганглії розташовані, як правило, поряд з органом, що іннервується, або безпосередньо в його стінках. Надглоткові ганглії іннервують очі та статоцисти, глотку та щупальця; ганглії, що іннервують мускулатуру ноги, розташовані в самій нозі; поряд з ними лежать ганглії, що іннервують мантію; наступна пара гангліїв пов'язана зі зябрами та органами хімічного почуття; ще одна пара керує внутрішніми органами.

Особливо високої складності будови СР досягає у головоногих молюсків (рис. 16.7).

Мал. 16.7. Головний мозок головоногого молюску

Більшість цих тварин – вільноплаваючі та дуже рухливі хижаки. Їх характерно настільки складне поведінка, що іноді називають приматами моря. Ганглії вони дуже великі і утворюють суцільну окологлоточную нервову масу (ГМ). У цій загальній масі виділяють окремі ганглії, що виконують різні функції. У мозку головоногих навіть знайдені ділянки (у зоровій частці), що мають шарувату будову. Для захисту такої НС головоногі мають підшкірну хрящову капсулу, що оточує мозок аналогічно черепу хребетних.