Інфузорія-трубач (Stentor)

Стентори були описані ще піонером мікроскопії Антоні ван Левенгуком (1632–1723), проте лише 1815 року німецький біолог Лоренц Окен виділив ці організми окрему групу. Через схожість їхньої форми з духовим музичним інструментом він назвав їх “Стенторами” на честь Стентора – воїна з давньогрецької міфології, здатного кричати як 50 осіб.

Пізніше стенторів стали називати трубачами (trumpet animalcule – в англійській мові та trompetentierchen у німецькій)

На даний момент відомо 19 видів інфузорій-трубачів. Види відрізняються формою ядра макронуклеуса, наявністю/відсутністю симбіотичних водоростей та кольором пігментних гранул, розташованих у поверхневому шарі клітини – кортексі.

Розміри трубачів варіюють від 100 мкм до 4 мм. Вони є одними з найбільших найпростіших організмів. Примітні не лише розміром, а й здатністю миттєво скорочуватися, а також регенерувати під час розрізання на дрібні частини.

Вії інфузорій трубачів

За своєю морфологією та генетикою стентор відноситься до класу різноресничних інфузорій (heterotrichea), або гетеротрихів. Вони так називаються, тому що мають різні вії освіти: дрібні вії, що покриває все тіло, і великі вії, або мембранелі, розташовані на широкому кінці клітини, що формують потужний ротовий апарат. Колоротові (або адоральні) мембранели здаються просто великими товстими віями, але насправді, це плоскі пластини, кожна з яких утворена безліччю вій, що злиплися один з одним. Їхнє биття створює сильний потік води, що приносить у рот частинки їжі.

Биття навколоротових вій (або адоральних мембранел) стентора. Збільшення мікроскопа 1000х

Якщо придивитися до вії, що покриває тіло клітини інфузорії трубач, то можна помітити, що деякі з них відрізняються від більшості - вони прямі і схожі на шипи, в той час як інші вії знаходяться в постійному биття.

Ці вії також називають тактильними щетинками, вони забезпечують чутливість до механічних подразників.

Групи цих щетинок можуть зникати і знову з'являтися. Ймовірно, такий жорсткий їх стан є тимчасовим – вони будь-якої миті можуть перетворитися на звичайні вії і почати битися. Вони тільки здаються довшими за інші війки, тому що перебувають у випрямленому стані.

Трубачі мають аналоги м'язів, завдяки яким клітина може миттєво скорочуватись.

Роль м'язів грають міонеми — пучки мікрофіламентів, які є скоротливими білковими нитками, які лежать у поверхневому шарі клітини – кортексі. Під час скорочення міонеми стають товстішими і коротшими, працюючи при цьому швидше, ніж будь-який м'яз — до 100 довжин в секунду.

Тактильні щетинки інфузорії трубач

Скорочення клітини інфузорії трубач

Деякі інфузорії мають аналоги м'язів, завдяки яким клітина може миттєво скорочуватись.

У інфузорії трубач (Stentor coeruleus) роль м'язів відіграють міонеми — пучки мікрофіламентів, які є скоротливими білковими нитками, які лежать у поверхневому шарі клітини – кортексі. Під час скорочення міонеми стають товстішими і коротшими, працюючи при цьому швидше, ніж будь-який м'яз — до 100 довжин в секунду.

Таким чином, трубач може за частки секунди перетворити своє довге тіло форми грамофонної труби на маленьку кульку.Це відбувається як захисна реакція при механічному роздратуванні або коли трубач вирішує відкріпитися від субстрату та спливти – при плаванні він змінює конічну форму на форму кулі чи груші.

Проте, не всім видів трубачів характерна така висока скоротливість. Аметистовий трубач (Stentor amethystinus) не вміє сильно витягуватися і скорочуватися, він має постійну форму тіла

Stentor amethystinus не здатний сильно скорочуватися та витягуватися

Розмноження інфузорій трубач

Для трубачів, як й у інфузорій загалом, характерний статевої процес – кон'югація, під час якого дві особини з'єднуються у сфері рота й обмінюються генами. Розмноження інфузорій ніяк не пов'язане з кон'югацією. Кон'югація, хоч і є статевим процесом, не призводить до появи потомства.

Кон'югація інфузорій Stentor coeruleus, 200x, прискорено 3х

Розмноження відбувається безстатевим способом шляхом бінарного поділу клітини незалежно від того, чи була кон'югація чи ні.

Інфузорія Stentor amethystinus у фінальній стадії поділу. Прискорено у 64 рази.

Під час поділу інфузорії Stentor coeruleus ядро ​​макронуклеус, що зазвичай має вигляд нитки намиста, згладжується і набуває вигляду стрічки. На відео можна побачити його поділ між двома дочірніми особами:

Трубач у процесі поділу. Видно поділ макронуклеуса. Прискорено 50х

Пігменти інфузорій Stentor

Багато видів трубачів мають пігментні гранули або пігментоцисти, відповідальні за забарвлення інфузорій. Вони знаходяться безпосередньо під мембраною клітини і є бульбашками, заповненими пігментною речовиною.

Пігмент стенторин

Цей пігмент має зелено-блакитне забарвлення. Він присутній у видів Stentor coeruleus та Stentor multiformis.

Стенторин - токсична речовина, але для самих трубачів вона не є небезпечною. У нього дві функції: хімічний захист від хижаків та робота як фоторецептор, що допомагає уникати яскравого освітлення.

Ефективність захисної дії стенторину була доведена експериментально шляхом порівняння виживання нормальних та штучно позбавлених пігменту особин. Безбарвні особини набагато частіше гинули від хижаків, а пігментовані мало того, що виживали в атаках, а в деяких випадках їм навіть вдавалося вбивати одноклітинних хижаків дією отруйного пігменту.

Інфузорія Stentor multiformis зі збільшенням мікроскопа 1000х. Добре видно пігментні гранули та овальне ядро ​​макронуклеус.

Пігмент аметистин

Це пігмент фіолетового кольору, характерний для інфузорії Stentor amethystinus:

Stentor amethystinus на збільшенні мікроскопа 1000х. Добре видно фіолетові пігментні гранули та клітини симбіотичних зелених водоростей.

Дана речовина не зустрічається більше ніде в природі, але за своєю хімічною структурою вона дуже схожа на гіперіцин – пігмент, що міститься у звіробоі і надає соку фіолетовий колір. Гіперицин застосовується при лікуванні депресії та однією з його можливих побічних дій є фотосенсибілізація – підвищена чутливість до світла.

Аметистин теж має фоточутливість і використовується стентором для пошуку яскраво освітлених місць, щоб симбіотичні зелені водорості, що живуть усередині нього, ефективніше синтезували поживні речовини.

Стентори – досить великі клітини, які видно неозброєним оком, у пробі води, що містить багато цих інфузорій, можна спостерігати як вони концентруються з освітленого боку ємності.

Фіолетове забарвлення Stentor amethystinus майже не видно на невеликих збільшеннях:

Поведінка трубачів

Вибірковість у їжі

Інфузорія Stentor може дивним чином визначати їстівність частинок, що приносяться до рота струмом води, створеним биттям вій і вибірково поглинати апетитнішу їжу.

Стентор демонструє свою прискіпливість до їжі.
Смачна їжа проковтується, а неапетитна відкидається зворотним рухом вій.

Цікаво, що деякі дослідники заперечували харчову вибірковість у стенторів, а експерименти різних учених давали суперечливі результати. Потім виявилося, що інфузорії поводяться по-різному залежно від ситості. Голодні трубачі особливо не вибирають і поглинають майже всі поспіль. При достатку ж їжі вони починають демонструвати дива в можливості визначати харчові об'єкти і вибірково їх ковтати.

Чим голодніший стентор, тим менш розбірливим він стає і тоді він може ковтати об'єкти, що не перетравлюються. У ситому стані він дуже точно визначає різні види близьких організмів, віддаючи перевагу, наприклад, одним видам водоростей і ігноруючи інші того ж роду.

В одному з експериментів трубача годували сумішшю з рівних частин різної їжі, і він проковтнув 1500 хламідомонад, 85 евгленів і всього 10 неїстівних частинок карміну.

Інфузорія стентор ковтає бактерію ахроматіум. Усередині стентора можна розглянути двох раніше з'їдених таких самих бактерій. Також у цитоплазмі видно пурпурові бактерії Cromatium

інфузорії. Особливості будови та життєдіяльності інфузорії-туфельки

Інфузорії ‒ це тип найпростіших організмів. До них відносяться різні види інфузорій, бурсарій, сувоїк та ін.Більшість інфузорій живе у прісній воді в її товщі або на дні та харчується органічними залишками, бактеріями та одноклітинними водоростями. Ряд інфузорій можуть утворювати колонії.

Характерними рисами всіх інфузорій є наявність вій (які є органами пересування) і складніша будова їх клітини-організму проти іншими найпростішими (наприклад, амебами і евгленами). Через вій тип інфузорій має другу назву - війкові.

Якщо в інфузорії-туфельки вії рівномірно розподілені по всьому тілу, то у стелонихій вії зібрані в пучки, це дає можливість пересуватися, як би повзаючи. Сувойки ведуть сидячий спосіб життя, прикріплюючись спіральним стеблинком до рослин та різних предметів під водою. Стебло може скорочуватися.

Типовим представником є ​​вид інфузорія-туфелька. Часто інфузоріями-туфельками називають кілька схожих видів.

Інфузорія-туфелька мешкає в прісноводних, зазвичай забруднених водоймах. Розміри клітини від 02 до 06 мм. Форма тіла схожа на підошву туфельки. При цьому передній кінець, яким інфузорія пливе вперед, це «п'ята туфельки»; а "шкарпетка" - це задній кінець.

Тіло інфузорії-туфельки оточене віями. На малюнках і схемах вії зображені лише навколо клітки. Насправді вони проходять своєрідними тяжами по всьому тілу (тобто зверху і знизу, чого ми не бачимо на плоскому малюнку).

Рухається клітина завдяки хвилеподібним скороченням вій (кожна наступна в ряді згинається трохи пізніше за попередню). При цьому кожна вій різко рухається в один бік, після чого повільно повертається на місце. Швидкість пересування інфузорії становить близько 2 мм на секунду.

Вії кріпляться до базальним тільцям. При цьому половина з них вій не має. Базальні тільця, що мають вії і не мають їх, чергуються.

Зовнішня частина цитоплазми (під клітинною мембраною) має структури, що дозволяють інфузорії-туфельці зберігати свою форму. Цю частину цитоплазми називають цитоскелетом.

У мембрані є трихоцисти, що є паличками, які викидаються і «жалять» хижаків, що нападають на інфузорії-туфельки.

У клітини інфузорії-туфельки є досить глибока западина (начебто мембрана увігнута всередину клітини). Цю освіту називають клітинним ротом, що переходить у клітинну горлянку. Вони оточені більш довгими і товстими віями, які заганяють у них їжу. Найчастіше їжею служать бактерії, одноклітинні водорості. Інфузорії їх знаходять за речовинами, що виділяються ними.

Будова інфузорії-туфельки.
1 - травна вакуоля; 2 - вії; 3 - кристали; 4 - ротовий отвір;

Від клітинної глотки відокремлюються травні вакуолі. Кожна така вакуоля після свого утворення проходить спочатку у задню частину клітини, потім рухається у передню, після чого знову у задню. Це рух забезпечується постійним рухом цитоплазми. До травної вакуолі підходять лізосоми та різні ферменти, поживні речовини у вакуолях розщеплюються та потрапляють у цитоплазму. Коли травна вакуоль обійде коло і повернеться в задню частину клітини, то її вміст буде викинуто за межі через порошицю.

У інфузорії-туфельки дві скорочувальні вакуолі. Одна знаходиться у передній частині клітини, інша – у задній. Ці вакуолі складніші, ніж у евгени. Кожна складається з центрального резервуара і канальців, що відходять від нього. Надлишки води та шкідливі речовини спочатку виявляються в канальцях, після чого йдуть у резервуари. Заповнені резервуари відокремлюються від канальців та через поверхню клітини, скорочуючись, викидають розчин. Вакуолі скорочуються почергово.

Дихає інфузорія-туфелька киснем, розчиненим у воді. Однак при дефіциті кисню може переходити на безкисневий спосіб дихання.

Інфузорії можуть реагувати різні речовини у питній воді, світло, температуру та інших. Інфузорії-туфельки підпливають до скупчень бактерій, спливають із солоної води, пливуть у більш освітлені місця.

При несприятливих умовах (наприклад, при температурі нижче 0 °C) інфузорії можуть утворювати цисти, які мають округлу форму. Цисти можуть поширюватися за допомогою вітру та живих організмів.

Розмноження інфузорій, статевий процес

Інфузорії-туфельки розмножуються розподілом клітини надвоє. На відміну від евгени зеленої батьківська клітина ділиться не вздовж, а впоперек, тобто одна дочірня клітина отримує задню частину клітини-батька, а інша - передню, після чого вони добудовують частини, що бракують.

Поздовжній та поперечний напрямки поділу клітин

У сприятливу пору року (коли тепло та багато їжі) поділ відбувається приблизно раз на добу. Безстатеве розмноження інфузорії-туфельки відбувається тільки у вирослих, повністю сформованих клітин-особин.

Перед розподілом самої клітини спочатку діляться його ядра. Спочатку ділиться мале ядро, утворюється два мікронуклеуси. Після цього ділиться макронуклеус.У цей час багато процесів життєдіяльності в інфузорії-туфельці припиняються (наприклад, вона перестає харчуватися). Одне велике та одне мале ядра йдуть у передню частину клітини, інші велике та мале – у задню частину клітини.

Після поділу ядер починається ділиться сама клітина. Посередині утворюється перетяжка, яка заглиблюється, повністю відокремлюючи одну частину клітини від іншої. Кожна нова клітина отримує по одній скорочувальній вакуолі, а другу добудовує самостійно. Також будується клітинний рот та інші частини клітини.

У сувоїк, які ведуть сидячий спосіб життя, клітини теж діляться надвоє. При цьому дочірні клітини відокремлюються від стеблинки і вільно плавають, їх називають «бродяжками». Таким чином сувої розселяються. «Бродяжка» у новому місці прикріплюється до предметів.

Крім безстатевого способу розмноження, інфузорії мають статевий процес. У ньому немає збільшення кількості особин, але відбувається обмін генетичної інформації.

У інфузорії-туфельки два ядра - велике (макронуклеус) і мале (мікронуклеус). Макронуклеус поліплодний (у ньому кілька наборів хромосом). Мікронуклеус диплоден. Макронуклеус відповідає за контроль життєдіяльності клітини. На ДНК, що міститься в ньому, відбувається синтез РНК, яка відповідає за синтез білків. Мікронуклеус відповідає за статевий процес.

При статевому процесі дві інфузорії-туфельки підходять одна до одної з боку клітинних ротів. Між клітинами утворюється цитоплазматичний місток (канал, яким вміст однієї клітини може перетікати до іншої).

У цей час у кожній клітині макронуклеус розчиняється, а мікронуклеус поділяється на мейоз. В результаті виходять чотири гаплоїдні ядра.Три з них розчиняються, а ділиться мітозом. В результаті виходять два гаплоїдні ядра. Одне з низ залишається у своїй клітині, інше по цитоплазматическому містку йде у іншу інфузорії. З другої інфузорії переміщається одне з її гаплоїдних ядер. Далі в кожній клітці зливаються два ядра (одно своє та одне чуже). Вже утворене диплоїдне ядро ​​(мікронуклеус) потім ділиться, утворюючи макронуклеус.

При статевому розмноженні, зокрема за статевому процесі, відбувається обмін генетичної інформацією. У особин можуть з'явитися нові ознаки, що сприяють їх кращій пристосовності та виживаності.