Хордові
Наземні, або чотирилапі, хребетні - Хребетні із зародковими оболонками
Клас Плазуни, або рептилії

Плазуни - перші типові наземні хребетні тварини, всі основні риси Amniota у них яскраво виражені.

Вони дихають тільки легкими і мають оформлені дихальні провідні шляхи; механізм дихання - всмоктувального типу за допомогою грудної клітки; їхнє тіло вкрите шкірою з ороговілими щитками, позбавленої залоз. У плазунів прогресивно змінюються скелет і мускулатура, забезпечуючи рух по твердому субстрату та харчову активність. Особливості розмноження характеризуються внутрішнім заплідненням, розвитком яйцевих та зародкових оболонок, посиленням турботи про потомство.

Ряд особливостей рептилій свідчить про примітивність організації: пойкілотермія, низький рівень обмінних процесів, змішання крові в серці та ін. Загальна кількість видів сучасних рептилій близько 7000.

(На прикладі ящірки роду Lacerta)

Шкірні покриви. Шкірні покриви рептилій суттєво відрізняються від шкірних покривів амфібій (рис. 92). Верхній шар епідермісу ороговіє і постійно злущується. Його регенерація забезпечується діяльністю нижнього, живого шару епідермісу. У ньому формуються рогові щитки, чи луски. Ороговіння епідермісу та наявність рогових лусок мають важливе пристосувальне значення, оберігають тіло тварин від висушування. Однак поширена думка про непроникність шкіри рептилій для води не зовсім точна. Мало води через шкіру втрачають види, що мешкають у пустельних посушливих областях. У крокодилів до 75 % всіх вологовтрат здійснюється через шкіру.

Мал. 92. Поздовжній розріз через шкіру ящірки (Lacerta):

1 - епідерміс; 2- власне шкіра; 3 - роговий шар; 4 - пігментні клітини; 5 - шкірні окостеніння

У деяких видів під роговими лусками залягають кісткові бляшки, що розвиваються як шкірні окостеніння в кутисі. Шкіра рептилій на відміну амфібій щільно прилягає до тіла і утворює настільки характерних, як, наприклад, для жаб, підшкірних лімфатичних мішків. Шкірних залоз у рептилій майже немає. У ящірок по внутрішньому краю стегон є ряд отворів - стегнових пір, з яких у період розмноження виділяється в'язкий секрет. Значення стегнових пір нез'ясовано. Нечисленні шкірні залози розвинені у крокодилів, особливо в молодих. Вони розташовані на спині, на нижній щелепі, в ділянці клоаки. Є зачатки шкірних залоз та у змій. Щодо добре шкірні залози розвинені в деяких черепах.

Скелет. Хребет більшості ящірок складений цільовими хребцями. У нижчих рептилій (агами, гекони) тіла хребців амфіцельні. Хребетний стовп більш розчленований і рухливий, ніж у амфібій. Він складається з чотирьох відділів: шийного, грудопоперекового, крижового та хвостового.

У шийному відділі у ящірок вісім хребців. Особливістю цього відділу є не тільки значно більше, ніж у амфібій, кількість хребців, а й своєрідна будова (як і в інших вищих хребетних) двох перших шийних хребців. Перший шийний хребець, атлас, або атлант, є кісткове кільце, розділене зв'язкою на нижню і верхню половини. Верхній отвір служить для з'єднання головного мозку зі спинним; у нижнє заходить зубоподібний відросток другого шийного хребця - епістрофея. Атлас обертається довкола цього зубоподібного відростка.Дані ембріонального розвитку показують, що зубоподібний відросток є тілом першого шийного хребця, що зчленувалося (але у рептилій не зростаюче) з тілом епістрофея. Ця особливість шийного відділу хребта забезпечує рухливість голови.

Грудопоперековий відділ у ящірок складається з 22 хребців. Усі вони несуть ребра. Ребра перших п'яти хребців приєднані до грудини і формують справжню грудну клітину, властиву більшості плазунів (повної грудної клітини немає, наприклад, змій, у яких немає і грудини). Грудина ящірок хрящова, ембріонально вона виникає внаслідок зрощення грудних кінців ребер.

У крижовому відділі два хребці. До їх поперечних відростків причленовуються клубові кістки тазу.

Хвостовий відділ включає кілька десятків хребців. Передні з них несуть остисті та поперечні відростки і навіть зародкові ребра. До кінця хвоста хребці втрачають відростки і набувають вигляду паличкоподібних кісточок. Тіла майже всіх хвостових хребців розділені тонким неокстеніючим прошарком на передні та задні відділи. При відкиданні хвоста (аутотомії) розрив відбувається не між двома хребцями, а посередині якогось хребця, в області цього прошарку. Розрив обумовлюється скороченням спеціальних м'язів хвоста, що мають вигляд вставлених один одного конусів, вершини яких звернені до кореня хвоста.

Мал. 93. Череп ящірки (Lacerta):

вид зверху (А); знизу (Б); збоку (В).Кістки: 1 - тім'яні (1а - отвір для тім'яного ока); 2 - лобові; 3 - передлобна; 3а - передтемові; 4 - надочкові; 5 - заочникова; 6 - носова; 7 - верхньощелепна; 8 - міжщелепні; 9 - сошник; 10 - піднебінна; 11 - хоана; 12 - крилоподібна (12а - зуби на крилоподібній кістці); 13 - квадратна; 14 - поперечна; 15 - основна потилична; 16 - потиличний виросток; 17 - основна клиноподібна; 18 - залишок парасфеноїду; 19 - вилицьова; 20 - слізна; 21 - стовпчаста (надкрилоподібна); 22 - луската; 23 - надвисочна; 24 - зубна; 25 - сочленівна; 26 - кутова; 27 - надуглова; 28 - вінцева

З усього викладеного видно, що хребетний стовп рептилій характеризується більшим диференціюванням, що обумовлює кращу рухливість голови і міцніше прикріплення до осьового скелета пояса задніх кінцівок. Крім того, виникнення грудної клітки уможливлює інший, ніж у амфібій, механізм повітряного дихання.

Череп. Особливістю черепа рептилій є майже повне окостеніння первинного хрящового черепа та розвиток великої кількості шкірних кісток, що формують його дах, боки та дно (рис. 93).

У потиличній ділянці, сформованій чотирма однойменними кістками, характерний розвиток лише одного (а не двох, як у амфібій) потиличного виростка. Область слухових капсул складена трьома парами вушних кісток. У скроневій ділянці характерна наявність лускатих кісток - важливої ​​ланки в системі прикріплення задньої частини верхньої щелепи до мозкового черепа. Дах черепа складений парними носовими, передлобними, лобовими, передтеменними, тім'яними, групами навколоочкових кісток.

Мал. 94. Плечовий пояс і передні кінцівки ящірки (Lacerta):

1 - ключиця; 2 - надлопатковий хрящ; 3 - лопатка; 4 - коракоїд; 5 - ребра; 6 - грудина; 7 - передньокоракоїдний хрящ; 8 - надгрудинник

Мал. 95. Тазовий пояс живородна ящірки, вид знизу:

1 - суглобова западина для головки стегна; 2 - здухвинна кістка; 3 - лобкова кістка; 4 - сіднична кістка: 5 - зв'язка; 6 - "вікно"; 7 - замикальний отвір; 8 - задній хрящовий відросток; 9 - передній хрящовий відросток

Дно мозкового черепа формують парні сошники, а також піднебінні, крилоподібні, квадратні та поперечні кістки. Остання пара зверху прикріплюється до лускатих кісток, а знизу з нею зчленовується нижня щелепа, що складається з п'яти парних кісток; зубний, кутовий, сочленівний, надугловий та вінцевий. Верхні щелепи представлені парними та верхньощелепними кістками. Збоку видно стовпчасту кістку.

Плечовий та тазовий пояси, а також скелет кінцівок не мають принципових відмінностей від таких у амфібій (рис. 94, 95).

Мускулатура. Рептилії втратили властиве нижчим хребетним метамерне розташування м'язів. Посилення п'ятипалих кінцівок, поява шийного відділу та велика розчленованість скелета – все це призводить до складного диференціювання м'язової системи. Оформляється жувальна, шийна, підшкірна мускулатура. Важлива поява міжреберної мускулатури, що грає роль механізмі дихання в усіх вищих хребетних.

Органи травлення. Органи травлення влаштовані трохи складніше, ніж у амфібій. Це виявляється у більшій розчленованості травного тракту та появі деяких нових утворень. Ротова порожнина помітно відмежована від горлянки. У черепах та крокодилів носоглоткові ходи відокремлені від ротової порожнини вторинним кістковим піднебінням.Воно виникає за рахунок розростання піднебінних відростків міжщелепних і верхньощелепних кісток самих піднебінних і крилоподібних кісток (рис. 96). На дні ротової порожнини розташовується рухливий мускулистий язик, здатний далеко викидатися межі ротової порожнини. Різна форма мови. У змій та багатьох ящірок він тонкий і часто роздвоєний на кінці. У хамелеонів кінець мови розширено. Форма мови пов'язана з характером їжі та способами її добування.

Мал. 96. Вторинне кісткове піднебіння у крокодила:

1 - міжщелепні кістки; 2 - верхньощелепні кістки; 3 - піднебінні кістки; 4 - крилоподібні кістки; 5 - хоани

Зуби властиві більшості рептилій і сидять на верхньощелепних, міжщелепних, крилоподібних та нижньощелепних кістках. На сошнику вони є лише у гаттерії. Зуби приростають до країв відповідних кісток, і лише у крокодилів вони сидять у альвеолах. У черепах щелепи покриті роговими пластинами. Слинні залози розвинені сильніше, ніж у амфібій.

Шлунок добре виражений і має сильну мускулатуру. На межі між тонкою і товстою кишкою знаходиться зачаток кишки, розвиненої краще у рослиноїдних сухопутних черепax. Кишечник закінчується клоакою. Підшлункова залоза розташовується типово, у першій петлі кишківника. Печінка має жовчний міхур, протока якого впадає в кишечник поблизу протоки підшлункової залози.

Органи дихання. Дорослі рептилії дихають легкими, у зв'язку (розвитком рогового покриву шкірне дихання у них відсутня. Дихальна система в цілому зазнає ряд змін. Як у амфібій, загальна форма легень мішковидна, проте внутрішня порожнина значно зменшена, тому що від стінок легень усередину відходить складна , що ділять внутрішню порожнину на безліч дрібних осередків.Особливо сильно розвинені вони у черепах та крокодилів. У найпримітивнішої сучасної рептилії — гаттерії — внутрішня порожнина легень ще велика.

У багатьох видів ящірок і особливо у хамелеонів задня частина легень не має осередків та перегородок і часто витягнута у вигляді тонкостінних пальцеподібних виростів – легеневих мішків. Окислення крові у яких немає.

Виділення шийного відділу супроводжується диференціюванням дихальних шляхів. Оформляється горло, що підтримується непарним перстневидним і парним черпалоподібним хрящами. Від гортані відходить довга трахея, яка ділиться на два бронхи, що йдуть у легені.

Механізм дихання інший, ніж у амфібій. Повітря не заковтується ротом, а втягується в легені та виштовхується назад шляхом розширення та звуження грудної клітки, обумовлених рухом ребер та міжреберної мускулатури. Такий тип дихання властивий вищим хребетним. Більш складна структура легень забезпечують і досконаліший газообмін.

Збільшується частота вентиляції легень. Вона змінюється залежно від температури довкілля, що має деяке терморегуляционное значення. Так, у деяких ящірок при температурі повітря 15 ° С частота дихальних рухів за хвилину - 26, при 25 ° С - 31, а при 35 ° С - 37. У деяких пустельних черепах (наприклад, Testudo sulcata) при значному підвищенні температури повітря різко зростає відділення слини, яка, витікаючи з рота. змочує нижню частину голови, шию та кінцівки. Випаровування слини з цих поверхонь суттєво збільшує тепловіддачу. Однак ці пристрої мають обмежене значення і не можуть забезпечити сталість температури тіла та підтримання її на високому рівні.

В ембріональному стані газообмін у рептилій здійснюється за допомогою алантоїсу.

Органи кровообігу. Органи кровообігу рептилій більшою мірою, ніж у амфібій, відповідають наземному способу життя та пов'язаному з ним легеневі дихання. Це виражається насамперед у більш повному поділі артеріального та венозного потоків крові, що обумовлено змінами в серці, в артеріальній та венозній системах.

Серце у більшості рептилій, як і амфібій, трикамерне. Перегородка між передсердь завжди повна. У шлуночку є неповна перегородка (рис. 97). Вона відходить від черевної сторони шлуночка і в стані систоли ділить його на короткий момент на ліву та праву частини. У крокодилів ця перегородка майже повна, і серце можна вважати чотирикамерним.

Серцевий індекс помітно більший, ніж у амфібій (до 2,1). Зростає і частота пульсу: у швидкої ящірки вона дорівнює 65 ударів на хвилину. Отже, кровотік у рептилій швидше, ніж у амфібій, що є важливою передумовою інтенсифікації обміну речовин.

Артеріальна система має ряд істотних особливостей, ортеріальний стовбур розділений на три судини, що самостійно відходять від різних частин шлуночка. Від правої частини шлуночка (що містить венозну кров) відходить загальна легенева судина, яка незабаром ділиться на ліву та праву легеневі артерії. Від лівої частини шлуночка (що містить артеріальну кров) відходить права дуга аорти, від неї, у свою чергу, - сонні та підключичні артерії. Зрештою, від середини шлуночка відходить ліва дуга аорти. Обійшовши серце, вона з'єднується з правою дугою аорти та утворює спинну аорту.

У зв'язку з таким диференціюванням артеріальних судин у легеневі артерії надходить лише венозна кров; у праву дугу аорти, а отже, і в сонні та підключичні артерії – чиста артеріальна кров. Тільки в ліву дугу аорти надходить змішана кров, і, отже, у спинній аорті кров також змішана, але з явним переважанням артеріальної. Спинна аорта тягнеться під хребтом і відсилає гілки до внутрішніх органів та мускулатури. В області тазу від спинної аорти відходять великі клубові артерії, що несуть кров до задніх кінцівок і хвоста.

Венозна система рептилій немає настільки істотних особливостей, як артеріальна (рис. 98). З хвостового відділу тіла кров збирається у хвостову вену, яка поділяється на дві тазові вени. Тазові вени приймають судини від задніх кінцівок, після чого, відділивши дві ворітні вени нирок, вони об'єднуються в черевну вену. Остання, прийнявши ряд вен від внутрішніх органів, впадає у печінку, де утворює комірну систему кровообігу.

Мал. 97. Серце ящірки:

1 - загальний стовбур сонних артерій; 2 - внутрішня сонна артерія; 3 - зовнішня сонна артерія; 4 - легенева артерія; 5 - дуга аорти; 6 - права дуга аорти; 7 - підключична артерія; 8 - легенева вена; 9 - порожня вена (нижня) і дві вени (верхні); 10 - спинна аорта; 11 - шлунково-кишкова артерія (до нутрощів)

Мал. 98. Схема кровообігу ящірки:

1 - передня порожниста вена; 2 - сонна артерія; 3 - яремна вена; За - підключична вена; 4 - сонна протока; 5 - ліва дуга аорти; 5а - права дуга аорти; 6 - легенева артерія; 7 – легке; 8 - нижня порожниста вена; 9-спинна аорта; 10 - міжхребцева артерія; 11 - печінка; 12 - кишкова артерія; 13 - ворітна вена печінки; 14 - тонкі кишки (відрізок); 15 - задня порожниста вена; 16 - черевна вена 17 - брижова артерія; 18 - зовнішня брижова артерія; 19 - ниркова вена (що виносить); 20 - ліва тазова вена; 21 - ліва тазова артерія; 22 - нирка; 23 - артерія задньої кінцівки; 24 - вена задньої кінцівки; 25 - хвостова артерія; 26 - хвостова вена

Відня, що виносять кров із нирок, утворюють основну венозну судину тулубової області - нижню порожнисту вену. Вона тягнеться під хребтом і виливає кров у праве передсердя. У неї впадає печінкова вена, що пройшла через комірну систему судин печінки.

Від голови кров збирається в парні яремні вени, які, з'єднавшись із парними підключичними венами, утворюють дві (ліву та праву) передні порожнисті вени. Вони впадають у праве передсердя. У ліве передсердя виливають кров легеневі вени. У деяких видів перед впаданням у серце вони поєднуються в одну посудину.

Органи виділення. Органи виділення дорослих рептилії представлені тазовими бруньками (метанефрос). Вони розвиваються позаду зачатків тулубових нирок із спільної з ними зачаткової тканини. Тулубні нирки формуються як зародкові органи виділення, що функціонують до вилуплення молодих тварин з яйця та деякий час після вилуплення. При розвитку тазової нирки від вольфового каналу відокремлюється канал, що з'єднується з трубочками виділення нової нирки. Таким чином формується сечоводу.Лівий і правий сечоводи впадають зі спинного боку в клоаку. З черевного боку в клоаку відкривається сечовий міхур. У крокодилів, змій та деяких ящірок сечовий міхур недорозвинений.

Після утворення тазових бруньок тулубні нирки у самок практично редукуються. Однак у самців передні їх частини зберігаються і являють собою придатки сім'яників, через які проходять насіння канальці.

Помітно змінюється структура тазової бруньки. У ній зростає кількість нефронів: в середньому у рептилій їх близько 5 тис. Істотно змінюється будова нефронів: досить виразно розвинені судинні клубки є тільки у черепах і крокодилів, тобто у форм, що ведуть тією чи іншою мірою напівводний спосіб життя. У лускатих судинні клубки розвинені слабо. Сечовиділення в цьому випадку здійснюється переважно за рахунок секреції звивистими канальцями нефронів. Відповідно до сказаного швидкість фільтрації сечі у рептилій значно повільніша, ніж у амфібій.

Сеча у переважної більшості рептилій кашкоподібна. Основним продуктом азотистого обміну в аридних умовах служить сечова кислота - речовина, погано розчинна у воді, для її виведення потрібна мізерна кількість води. У загальновідомій тріаді кінцевих продуктів азотистого обміну - аміак-сечовина - сечова кислота - остання має найменшу токсичність. Такий тип обміну склався у зв'язку з принципово іншими порівняно з амфібіями умовами ембріонального розвитку рептилій, що супроводжується наявністю яйцевих та зародкових оболонок. У цьому випадку прийнято говорити про «замкнуті» яйця на відміну від «відкритих» яєць риб та амфібій.Важливо підкреслити, що відкладання сечової кислоти у системі яйця у разі розвитку зародка не загрожує самоотруєнням.

Органи розмноження. Статеві залози самців лежать у порожнині тіла з боків хребта. До насінників примикають придатки, що становлять, як сказано, залишки мезонефросу. Канальці придатка впадають у вольфовий канал, що служить у самців рептилій (як і в інших вищих хребетних) лише сім'япроводом. Парні сім'япроводи виводять сечову кислоту у клоаку. Усі рептилії, крім гаттерії, мають сукупні органи. У ящірок та змій це парні вирости задньої стінки клоаки, які в період збудження вивертаються назовні (рис. 99). У крокодилів та черепах копулятивний орган непарний.

У самок формуються парні гроноподібні яєчники. Як яйцеводи функціонують мюллерові канали, що є тонкостінними трубками, що відкриваються воронками в порожнину тіла, а іншим кінцем — в клоаку. У середньому відділі яйцеводи є заліза, що виділяє білкову оболонку яйця. У нижній частині яйцеводи знаходяться залози, що формують пергаментоподібну, а у черепах і крокодилів — вапняну оболонку яйця. Вольфові канали у самок не зберігаються.

Мал. 99. Зовнішні випинання клоаки самця ящірки. Видно два копулятивні мішки, що випнулися.

Нервова система. Нервова система рептилій досконаліша, ніж в амфібій. Півкулі переднього мозку відносно більші. Більшість переднього мозку складається з смугастих тіл, кора представлена ​​архіпаліумом. У зв'язку зі значним розвитком півкуль переднього мозку проміжний мозок зверху майже видно. Помітний епіфіз і добре розвинений тім'яний орган. Він збожеволіє в отворі міжтем'яної кістки і дуже ефективно сприймає світлові подразнення (рис. 100).У гаттерій тім'яний орган своєю будовою нагадує око. У ньому розрізняють ущільнений прозорий передній відділ, певною мірою подібний до кришталика, і келихоподібну задню частину, внутрішня стінка якої має чутливі і пігментні клітини - вона може бути уподібнена ретині. Середній мозок збільшено.

Мал. 100. Головний мозок ящірки:

вид зверху (А); знизу (Б); збоку (В); 1 - передній мозок; 2 - смугасте тіло 3 - середній мозок; 4 - мозок; 5 - довгастий мозок; 6 - лійка; 6а - гіпофіз; 7 - хіазму; 8 - нюхова частка; 9 - епіфіз; I - Х - черепні нерви

Сильно розвинений мозок. Довгастий мозок утворює у вертикальній площині ясний вигин, що притаманно всім вищих хребетних. Черепні нерви XI пар.

Поведінка рептилій проти амфібіями інше, демонструє можливості складніших пристосувань при прояві вроджених рефлексів і інстинктів: вони вдвічі швидше формуються нові умовні рефлекси.

Органи почуттів. Органи почуттів плазунів значно більшою мірою, ніж у амфібій, відповідають наземному способу життя. Механічні роздратування сприймаються так званими дотичними «волосками», розташованими на лусочках і пов'язаними з дотичними плямами — скупченнями клітин, що лежать під епідермісом.

Висока чутливість органів нюху. Середина носового ходу ділиться на нижній, дихальний і верхній, власне нюховий, відділи. На початку носового ходу відокремлюється присінок, а його задній відділ, що відкривається в горлянку, є носоглотковим ходом (рис. 101).

Є спеціалізований якобсонів орган - звита і сліпо закінчується порожнина, що відходить вгору від даху ротової порожнини.Вважають, що ця освіта служить для сприйняття запахів їжі, що вже знаходиться в роті. їхній запах сприймається якобсоновим органом.

Орган зору - очі забезпечені рухливими повіками. Розвинене сильніше і рухливіше. м'яз має поперечносмугасту мускулатуру і не лише переміщає кришталик, а й дещо змінює його форму, що в умовах наземного середовища покращує розгляд предметів, що знаходяться на різній відстані.

Рис.101.

1 - переддень; 2 - дихальний відділ; 3 - нюховий відділ;

Орган слуху, як і в амфібій, включає внутрішнє і середнє вухо. 000 Гц.

У деяких змій (удавів, гримучих) на щитках верхніх і нижніх щелеп є ямки, що іннервуються гілками трійчастого нерва. розрізняти різницю температури в 0,001°С.

Систематичний огляд сучасних плазунів

Порівняно з амфібіями клас Плазуни значно більш численний. Його представники різноманітніші і поширені. Загальна кількість сучасних видів приблизно 7500.

Сучасні рептилії, що становлять мізерну частину класу, що процвітало в мезозойську еру, групуються таким чином:

Підклас Анапсидні (Anapsida).

Загін Черепахи (Testudines, чи Chelonia).

Підклас Лепідозаври (Lepidosauria).

Загін Клювоголові (Rhynchocephalia).

Загін Лускаті (Squamata).

Підклас Аргозаври (Archosauria).

Загін Крокодили (Crocodylia).

Розглянемо деякі групи.

Біологічна бібліотека – матеріали для студентів, вчителів, учнів та їх батьків.

Наш сайт не претендує на авторство розміщених матеріалів. Ми лише конвертуємо у зручний формат матеріали, які знаходяться у відкритому доступі та надіслані нашими відвідувачами.

Якщо ви володієте авторським правом на будь-який розміщений у нас матеріал і маєте намір видалити його або отримати посилання на місце комерційного розміщення матеріалів, зверніться для погодження до адміністратора сайту.

Дозволяється копіювати матеріали з обов'язковим гіпертекстовим посиланням на сайт, будьте вдячними ми витратили багато зусиль, щоб привести інформацію у зручний вигляд.

Лекція 13. Клас Плазуни (Reptilia)

Характеристика класу Плазуни

Рептилії - Це перші справжні первинноназемні хребетні, лише деякі з яких вдруге повернулися у водне середовище проживання. Заселяють всі кліматичні області земної кулі, крім приполярних.

Покрови. Шкіра суха, залоз майже немає, формуються різні рогові утворення - лусочки, щитки.

Скелет. Добре розвинений шийний відділ, є ребра, більшість формується справжня грудна клітина — ребра причленяются до грудині. Кінцівки розташовані з боків тулуба, а не під ним.

Кровоносна система. Серце трикамерне, з неповною перегородкою у шлуночку, два круги кровообігу.

Дихальна система. Дихання виключно легеневе. Формуються справжні дихальні шляхи – трахея, бронхи.

Видільна система. Тулубні нирки замінюються у рептилій тазовими, які більш ефективно зберігають воду в організмі.

Розмноження та розвиток. Запліднення внутрішнє, розвиток відбувається без метаморфозу. Формуються яйцеві та зародкові оболонки. Для яєць характерна велика кількість жовтка.

Різноманітність. Нині налічується понад 7000 видів рептилій. Серед сучасних плазунів виділяють 4 загони: лускаті, крокодили, черепахи та дзьобоголові.

Вирішальними ароморфозами, що дозволяють повністю перейти до життя на суші, стали: 1. Ороговеваніе верхнього шару епідермісу, поява рогових лусок, що перешкоджають випаровуванню води. 2. Ускладнення легких та дихальних шляхів внаслідок відмови від шкірного дихання;3. Поява у шлуночку серця перегородки; 4. Внутрішнє запліднення; 5. Поява захисних оболонок навколо зародка (зародкових оболонок) та яйцевих оболонок, що забезпечують зародок необхідною кількістю поживних речовин і дають можливість розвиватися ембріону на суші всередині яйця.

Філогенія. Проміжна ланка між земноводними та плазунами – сеймурії. Від них з'явилися перші представники плазунів. котилозаври - Відомі із середнього карбону (близько 320 млн. років тому). Від котилозаврів походять всі групи плазунів.До кінця періоду з'являються звіроподібні рептилії.

Від звіроподібних рептилій (тероморф) наприкінці палеозойської ери з'являються звірозубі рептилії (терапсиди), морфологія яких подібна до ссавців. Безпосередні батьки ссавців – цінодонти. У мезозойській ері настає розквіт плазунів, серед представників спостерігається найбільша різноманітність. Відбувається освоєння морських та річкових водойм, а також повітряного простору. У мезозої відбувається формування всіх груп плазунів. Остання група - змії - сформувалася у крейдяному періоді. Наприкінці крейдяного періоду відбувається різке скорочення кількості видів плазунів. Однозначно вказати причини вимирання сучасна наука не може.

Будова та життєдіяльність

Покрови. Шкіра плазунів суттєво відрізняється від шкіри земноводних. Верхній шар епідермісу у них ороговіє і постійно злущується, нижній (живий) шар забезпечує його регенерацію. Все тіло вкрите роговими утвореннями (щитками, лусочками). Ороговілий епітелій несе дуже важливу функцію захисту від висушування. Шкірні залози у рептилій зустрічаються рідко, прикладом є стегнові пори у ящірки, що виділяють у період розмноження в'язку, ниткоподібну масу. За допомогою нюху ящірки здатні визначати за цими секретами особин свого вигляду.

Скелет. Скелет, як і у всіх хребетних тварин, поділяють на чотири відділи: осьовий скелет, скелет черепа, скелет кінцівок та їх поясів. Осьовий скелет представлений хребтом і складається з п'яти відділів: шийного, грудного, поперекового, крижового та хвостового. У шийному відділі рептилій, порівняно з амфібіями, спостерігається значно більше хребців, наприклад, у ящірки їх вісім.Характерна наявність одного потиличного виростка, а не двох, як у земноводних. Від хребців грудного відділу відходять ребра, з'єднані з грудиною і утворюють грудну клітину. Грудну клітину мають більшість плазунів (за винятком змій, які не мають грудини). Поперекові хребці не несуть ребер. Але в деяких тварин, наприклад у прудкої ящірки, всі хребці від шийного відділу до крижового мають ребра, в такому випадку виділяють один попереково-грудний відділ. Він складається з 22 хребців і відповідно 22 пар ребер, але тільки перші п'ять пар з них приєднані до хрящової грудини і таким чином утворюють справжню грудну клітину.

Крижовий відділ складається з двох хребців, до їх поперечних відростків причленовуються здухвинні кістки тазу. Хвостовий відділ ящірки становлять кілька десятків хребців. Тіла хребців розділені на дві половини поперечної зв'язкою. Добре відоме явище аутотомії хвоста ящірки цікаве тим, що розлом відбувається не між хребцями, а посередині хребця на місці прошарку. Відкинутий хвіст звивається, привертаючи увагу хижака, що дає шанс ящірці втекти. Згодом відбувається регенерація хвоста, але він відрізнятиметься за розмірами та забарвленням.

Мал. 153. Скелет ящірки:
1 - ключиця; 2 - лопатка; 3 - плечова кістка; 4 - променева кістка; 5 - ліктьова кістка; 6 - зап'ястя; 7 - п'ясть; 8 - фаланги пальців; 9 - ребра; 10 - таз; 11 - стегнова кістка; 12 - велика гомілкова кістка; 13 - мала гомілкова кістка; 14 - передплюсни; 15 - плюсна; 16 - фаланги пальців; 17 - хребет; 18 - череп.

Череп характеризується майже повним окостенінням первинного, хрящового черепа. Діляється на два відділи: мозковий та лицьовий.До мозкового відділу відносяться кістки мозкової коробки, а до лицьового - кістки верхніх та нижніх щелеп. Як і в амфібій, у рептилій одна слухова кісточка — стремечко.

Кінцівки розташовані з боків тіла, тулуб піднятий над землею. Передні кінцівки складаються з трьох відділів: плече — плечова кістка, передпліччя — променева та ліктьова кістки та кисть, представлена ​​кістками зап'ястя, п'ястками та фалангами пальців. Задні кінцівки також представлені трьома відділами: стегном — стегнова кістка, гомілка — велика і мала гомілкові кістки та стопою, що складається з передплюсни, плюсни та фаланг пальців (рис. 153).

Плечовий пояс за будовою схожий на такий у амфібій. Спинну частину складають парні лопатка і надлопатковий хрящ, а парні воронячі кістки, з'єднані з грудиною, і ключиці, що лежать спереду від них, утворюють черевну частину пояса передніх кінцівок.

Тазовий пояс складається з трьох пар кісток: клубових, сідничних та лобкових, лобкові та сідничні кістки з'єднані між собою, утворюючи кільце. В результаті тазовий пояс рептилій значно міцніший, ніж у амфібій.

Мускулатура. М'язова система рептилій більш диференційована, метамірна будова м'язів майже не зберігається. Утворюється межреберная мускулатура, що грає найважливішу роль механізмі дихання наземних хребетних.

Органи травлення. Травна система влаштована складніше, ніж у амфібій, у зв'язку з більшою розчленованістю кишечника та появою деяких нових утворень. На щелепах розташовуються дрібні конічні зуби, що приростають до кісток, винятком є ​​крокодили, зуби яких знаходяться в альвеолах. У черепах зубів немає взагалі і краї щелепи прикриті роговим чохлом.

На дні ротової порожнини розташована мова, форма якої може бути різною. Мова у ящірок і змій тонка і часто роздвоєна на кінці, служить органом дотику та смаку. Мова хамелеону має потовщення на кінці, може далеко викидатися і є спеціальним пристосуванням для добування їжі. Їжа з ротової порожнини потрапляє в горлянку, потім стравоходом надходить у добре виражений, мускулистий шлунок. Зі шлунка їжа потрапляє в кишечник, розділений на два відділи: тонку і товсту кишку, на межі яких знаходиться зародкова сліпа кишка. Кишечник відкривається у клоаку (рис. 154).

Мал. 154. Внутрішня будова ящірки:
1,2 - яремні вени; 3,4 - сонні артерії; 5 - ліва дуга аорти; 6 - правячи дуга аорти; 7 - праве передсердя; 8 - ліве передсердя; 9 - шлуночок; 10 - підключична артерія; 11 - легке; 12 - печінка; 13 - жовчний міхур; 14 - шлунок; 15 - підшлункова залоза; 16 - дванадцятипала кишка; 17 - товста кишка; 18 - пряма кишка; 19 - нирка; 20 - спинна аорта; 21 - вени нирок, що виносять; 22 - сечовий міхур; 23 - придаток сім'яника; 24 - насінник; 25 - сім'япровід; 26 - стегнові пори; 27 - яєчник; 28 - яйцепровід.

Підшлункова залоза розташовується в першій петлі кишечника, і її протоки відкриваються в початковий відділ тонкого кишечника - дванадцятипалу кишку. Печінка рептилій має жовчний міхур, протоки якого відкриваються приблизно в тому ж місці, що й протоки підшлункової залози.

Дихальна система. Дихання відбувається тільки за допомогою легень, що мають пористу, у деяких плазунів - губчаста будова. Добре розвинені дихальні шляхи.Спочатку повітря через гортанну щілину потрапляє в гортанну порожнину, потім проходить трахеєю (її розвиток пов'язаний з появою шиї), що розгалужується на два бронхи, і потрапляє в легені.

Форма легень мішкоподібна, але пористість легень зростає за рахунок зменшення внутрішнього простору та розвитку складної системи перегородок, що розділяють порожнину легень на безліч дрібних осередків. Механізм дихання інший, ніж у амфібій, повітря втягується до органів дихання і виштовхується звідти з допомогою зміни обсягу грудної клітини. За зміну об'єму грудної клітки відповідають міжреберні м'язи.

Мал. 155. Схема будови серця та артеріальних дуг у рептилій:
1 - праве передсердя; 2 - ліве передсердя; 3 - шлуночок; 4 - неповна перегородка; 5 - ліва дуга аорти; 6 - права дуга аорти; 7 - легеневі артерії; 8 - сонні артерії; 9 - спинна аорта; 10 - легеневі капіляри.

Кровоносна система. Відбувається подальший поділ артеріального та венозного кровотоку за рахунок появи неповної перегородки у шлуночку серця (рис. 155). Перегородка частково перешкоджає змішуванню артеріальної та венозної крові. Венозна кров із правого передсердя потрапляє в шлуночок серця і перегородкою утримується в його правій частині, артеріальна кров із лівого передсердя викидається в ліву частину шлуночка. При його скороченні відбувається часткове змішування артеріальної та венозної крові.

Від шлуночка самостійно відходять три судини: легенева артерія, що несе венозну кров до легень, права та ліва дуги аорти. Велике коло кровообігу починається дугами аорти. Права дуга аорти виходить із лівої частини шлуночка і несе артеріальну, насичену киснем кров.Від неї відходять сонні артерії, що несуть кров до головного мозку, і підключичні артерії, що постачають кров передні кінцівки.

Ліва дуга аорти бере свій початок із середньої частини шлуночка і несе змішану кров. Обидві дуги зливаються в спинну аорту, що забезпечує кров'ю інші органи. Венозна система схожа з такою у амфібій: венозна кров від органів тіла збирається в парні передні та задні порожнисті вени, що в свою чергу впадають у праве передсердя.

Мале коло починається легеневою артерією, що відходить від правого боку шлуночка. Венозна кров доставляється до легень, там відбувається газообмін, і артеріальна кров за легеневими венами повертається в ліве передсердя.

Хоча кровоносна система досконаліша, ніж у амфібій, обмін речовин недостатній для підтримки постійної температури тіла, тому рептилії не мають постійної температури тіла, пойкілотермні.

Нервова система. Головний мозок рептилій, як і у всіх хребетних тварин, складається з п'яти відділів: передній мозок, проміжний мозок, середній мозок, довгастий мозок та мозок. Півкулі переднього мозку відносно більші, ніж у амфібій, і майже повністю прикривають проміжний мозок. Передній мозок виконує провідну роль організації поведінки і має зародкову кору з сірого мозкового речовини (зачатки неопаллиума, нової кори), проте вона розвинена слабко, і більшість нервових клітин міститься у глибинних шарах мозку.

Мал. 156. Нюховий мішок і якобсонів орган у ящірки:
1 - переддень; 2 - дихальний відділ; 3 - нюховий відділ; 4 - носоглотковий хід; 5 - якобсонів орган.

У зв'язку з активністю та складністю рухів добре розвинений мозок.Механічні роздратування сприймаються рептиліями за допомогою дотикових волосків, які розташовуються на лусочках і пов'язані зі скупченнями чутливих клітин, що розташовуються під епідермісом.

Ніздрі рептилій з'єднуються з ротовою порожниною за допомогою нюхового ходу. У більшості рептилій добре розвинений якобсонів орган, що є парним заглибленням, розташованим спереду від хоан, у даху ротової порожнини. Вважається, що він служить для сприйняття запахів їжі, що вже у роті. Крім того, рептилії здатні далеко висувати мову, ніби пробуючи повітря і навколишні предмети, і переносити дрібні їх частки до рота, де вони аналізуються якобсоновим органом (рис. 156).

Очі рептилій забезпечені рухомими віками, що оберігають від ушкоджень та пересихання. У геконів і змій верхнє та нижнє повіки зрослися і стали прозорими.

Крім того, розвинена ще й миготлива перетинка - третя повіка, що прикриває око з внутрішнього кута. Очі рептилій здатні до поворотів у очниці. Більш досконала акомодація забезпечується не тільки за рахунок переміщення кришталика, а й за рахунок зміни його кривизни.

Орган слуху, як і в амфібій, представлений внутрішнім і середнім вухом, зовнішнього вуха немає. Слимак має відносно більші розміри, ніж равлик земноводних. Коливання барабанної перетинки за допомогою слухової кісточки передаються на равлик до рецепторів внутрішнього вуха.

Видільна система. Тулубні нирки амфібій у рептилій замінюються на тазові, які зменшують сечовиділення та ефективніше зберігають воду в організмі. Це з тим, що рептилії — сухопутні тварини, яким доводиться економити воду.Продуктом виділення нирок стає сечова кислота, тому що вона не така отруйна, як аміак, і не вимагає великої кількості води для виведення з організму. Нирки рептилій, на відміну амфібій, мають власні сечоводи, які пов'язані з статевою системою. Сечоводи впадають у клоаку, куди з черевного боку відкривається сечовий міхур.

Розмноження та розвиток. Розмноження рептилій має низку особливостей, пов'язаних із наземним існуванням. Запліднення тільки внутрішнє і самці рептилій (за винятком гаттерії) мають копулятивні органи. Яйця мають ряд захисних пристроїв для розвитку поза водою. Розвиток - без метаморфозу, немає личинкової стадії (на відміну від амфібій), і особини, що тільки що вилупилися з яйця, живуть в тих же умовах, що і дорослі.

Статеві органи самця представлені парними насінниками, що лежать у порожнині тіла з боків хребта. Від сім'яників відходять численні канальці, які формують придаток сім'яника, який, своєю чергою, перетворюється на семяпроводы. Статеві органи самки представлені парними яєчниками, воронками, що відкриваються в порожнину тіла, а протилежним кінцем - в клоаку. Порівняно з амфібіями, вони мають деякі морфологічні особливості, що дозволяють формувати у яйця білкову та шкаралупову яйцеві оболонки.

Мал. 157. Зародкові оболонки:
1 - амніон; 2 - алантоїс; 3 - сероза; 4 - жовток.

Яйце лускатих плазунів покрите волокнистою оболонкою, що оберігає від механічних пошкоджень, шкідливих мікроорганізмів та пересихання. Такий захист не досконалий, нормальний розвиток яйця можливий тільки в грунті з вологістю не нижче 25%. Зародок поглинає більшу частину води з довкілля через яйцеві оболонки, т. до.власних водних запасів він недостатньо. У черепах і крокодилів формується білкова оболонка, що є основним запасом води для зародка, замість волокнистої оболонки з'являється вапняна вода, що не пропускає.

Яйце в цілому більше, ніж у амфібій, за рахунок присутності жовтка, запас поживних речовин якого забезпечує можливість розвитку ембріона без стадії личинки.

Крім яйцевих оболонок, при розвитку зародка формуються зародкові оболонки (рис. 157), характерні для амніот: амніон з амніотичною рідиною, сероза (хоріон) та алантоїс.

Амніотична оболонка розростається та замикає зародок. Таким чином, формується амніон, заповнений амніотичною рідиною, у якій плаває зародок. Алантоїс виникає як виріст задньої кишки і має вигляд досить великого міхура, який, збільшуючись, прилягає до шкаралупової оболонки. Він виконує функції зародкового сечового міхура та є органом дихання, у його стінках формується капілярна мережа, за допомогою якої відбувається газообмін. Відомо яйцеживородження, коли яйця затримуються у статевих шляхах до виходу з яйцевих оболонок молодих особин; у деяких видів зустрічається справжнє живонародження, при якому ембріон отримує поживні речовини з кровоносних судин маткового відділу яйцевод; у деяких формується справжня плацента.

Різноманітність. Нині налічується понад 7000 видів рептилій. Серед сучасних плазунів виділяють 4 загони: лускаті, крокодили, черепахи та дзьобоголові.

До загону Лускаті належать ящірки, хамелеони, змії.До зміїв відносяться спеціалізовані, безногі рептилії, пристосовані до лазання серед густої рослинності, гілок чагарників та дерев. Вони харчуються досить великою, щодо розмірів свого тіла, здобиччю, яку заковтують цілком. Нижня щелепа підвішена до черепа за допомогою еластичного, сильно розтяжного зв'язування, і, крім того, більшість кісток лицьового відділу змій з'єднані рухомо. До морфологічних особливостей відносяться відсутність грудини, зрощені прозорі верхні та нижні повіки, відсутність плечового пояса. Змії не чують, але сприймають коливання ґрунту. До найпоширеніших представників можна віднести удавів, вже образних, гадюкових.

Загін Черепахи (Chelonia). Це найнезвичайніша група рептилій, характерною особливістю яких є наявність панцира. Панцир складається з черевного та спинного щита, пов'язаних сухожильною зв'язкою, або міцно зрощених кістковою перемичкою. Спинний щит - карапакс - складається з ребер і більшої частини хребта, що злилися один з одним і кістковими пластинами, утвореними шкірою. Черевний щит - пластрон - утворений також кістковими пластинами шкірного походження, що злилися з грудиною та ключицями. Панцир більшості черепах покритий роговими щитками. Крім того, для черепах характерна відсутність зубів, їхні щелепи покриті роговими чохлами. У диханні беруть участь плечові та тазові м'язи, тому що грудна клітка нерухома. Нині налічують близько 230 видів черепах.

Загін Крокодили (Crocodilia). Це найбільш високо організована група сучасних рептилій, пристосованих до напівводного способу життя. Серце чотирикамерне. Зуби сидять у альвеолах.Все тіло вкрите роговими щитками, під якими є кісткові пластини. Ніздрі під водою закриваються клапанами. Розвивається вторинне небо. Великі крокодили є небезпечними для людей. В даний час налічується близько 25 видів крокодилів, що мешкають у тропічних та субтропічних областях обох півкуль.

Загін Клювоголові. Представлений єдиним видом - гаттерією (туатарою), що мешкає на деяких островах Нової Зеландії, схожою на ящірку розміром до 75 см. У неї збереглися залишки хорди, розвинений тім'яне око, відсутня копулятивний орган, барабанна перетинка та порожнина середнього вуха.

Ключові терміни та поняття

1. Атлант. 2. Епістрофей. 3. Амніон. 4. Алантоїс. 5. Хоріон. 6. Метанефрос. 7. Урикотелію. 8. Якобсонів орган (вомероназальний). 9. Яйцеживонародження. 10. Живонародження у плазунів.

Основні питання для повторення

1. Які основні особливості зовнішньої будови дозволили плазунам освоїти наземне місце існування?
2. Які особливості розмноження дозволили плазунам освоїти наземне місце існування?
3. Які покриви притаманні ящірки?
4. Які відділи розрізняють у тілі ящірки?
5. На які відділи підрозділяється хребет ящірки?
6. Чим утворена грудна клітка ящірки?
7. Яке значення грудної клітки?
8. Протоки яких великих травних залоз відкриваються у початковий відділ тонкого кишечника?
9. Як називається останній відділ кишечника, в який відкривається товста кишка, видільна та статева системи?
10. Які особливості з'явилися в дихальній системі плазунів?
11. Скільки кіл кровообігу і скільки камер у серці плазунів?
12. Які особливості з'явилися в серці плазунів?
13. По яких судинах і яка кров йде зі шлуночка серця?
14. Яка кров потрапляє у праве та ліве передсердя?
15. Який кінцевий продукт білкового обміну речовин виводиться з організму плазунів?
16. Які яйцеві оболонки захищають зародок, що розвивається?
17. Які зародкові оболонки утворюються у амніотів?
18. Яка кількість видів сучасних плазунів відома науці?
19. На які загони ділять сучасних плазунів?
20. Філогенія плазунів.

Автор: Піменов Анатолій Валентинович.
(Вчитель біології МОУ "Фізико-технічний ліцей №1", м. Саратов)