Анатомічна будова мурахи

Органи травлення у мурах поділяються на передротову камеру і власне травний тракт.

Передротова камера – це сферична порожнина, розташована над нижньою губою та під ковткою. Вона служить приймачем для рідкої та напіврідкої їжі, а також для різних залишків після чищення тіла. У передротовій камері відбувається «сортування» їжі – все їстівне потрапляє до рота, а неїстівні частинки виділяються у вигляді грудочок, що мають форму камери.

Травний тракт складається з переднього, середнього та заднього відділів. Передній відділ у дорослих мурах складається, стравоходу, зоба та провенрікулюса. За дещо здутою ковткою, що знаходиться в передній частині голови і відкривається ротовим отвором, слідує довгий стравохід, що проходить через усі груди комахи. Зоб, сліпий відросток стравоходу, у багатьох мурах може сильно роздмухуватися. За образним виразом, зоб – це «суспільний шлунок» мурах. Їжа, що зберігається в ньому, розподіляється серед населення гнізда.

Цікава будова провентрикулюса, або жувального шлунка, – останнього відділу передньої кишки. Як показали дослідження Ейзнера та його співавторів (Eisner 1957; Eisner, Brown, 1958; Eisner, Happ, 1958), складна будова цього відділу має велике функціональне значення. У примітивних мурах (наприклад мурашки підродини Myrmicinae) проходження їжі з зоба в шлунок перешкоджає лише кільцевий м'язовий сфінктор, тому зоб не може повною мірою функціонувати як «суспільний шлунок». Трофаллаксис у цих мурах розвинений слабо, тривалий час зберігати їжу в зобу вони також не здатні.У Formicinae та Dolichoderinae з'являються спеціальні пристрої, що дозволяють без м'язових зусиль утримувати їжу в зобу. Провентрикулюс у цих мурах жорсткий і склеротизований, а чашоподібні та куполоподібні структури утворюють клапани, які автоматично не пропускають їжу в шлунок.

У здутій середній кишці, яку зазвичай називають шлунком, відбувається основне перетравлення їжі. За даними Ейра (Ayre, 1963) у Camponotus herculeanus тільки тут виділяється протеаза і переважно тут же – ліпаза. З ферментів, що розкладають вуглеводи, він виявив лише невелику кількість інвертази. Однак у Formica polyctena в цьому відділі активно розкладаються мальтоза, сахароза і мелітоза і слабше мелобіозу, рафінозу, трегалозу і крохмаль (Graf, 1964).

Біля середньої кишки Serviformica локалізуються симбіоцити – сильно видозмінені клітини, що містять симбіотичні бактерії.

Задня кишка поділяється на три відділи: пілоричний відділ, тонку кишку та пряму кишку, або ректум. Остання сильно здута, має мошну мускулатуру і відкривається в анальну трубочку.

Formica має такі парні залози, що беруть участь у процесі травлення: максиллярні (нижньощелепні), слинні (лабіальні) і глоткові. У F. polyctena екскрети цих залоз розкладають такі вуглеводи: мальтозу, сахарозу, мелітозу, мелобіозу, рафінозу, трегалову та крохмаль (Graf, 1964).

Максілярні залози відкриваються в горлянку. У С. herculeanus вони виділяють головним чином інвертазу та меншою мірою - амілазу, тобто. ферменти, що перетравлюють вуглеводи (Ayre, 1963).

Лабіальні (слинні) залози розташовуються в грудях та гомологічні прядильним залозам личинок.Їх дві, але протоки цих залоз зливаються разом і утворюють одну непарну протоку, що відкривається в нижній губі. У F. rufa кожному з парних проток перед злиттям є сліпі відростки, здатні роздмухуватися, службовці зберігання екскрету (Meinert, по Wheeler, 1910). У С. herculeanus основний фермент, який виділяється цією залозою - амілаза (Ауге, 1963).

Як показали дослідження Гессвальда і Клофта (Gosswald, Kloft, 1957-1960) із застосуванням радіоактивного фосфору, екскрет лабіальних залоз служить для годування цариць та личинок статевих особин. Мічений фосфор із шлунка через 24 години потрапляє в ці залози, а потім екскрет розподіляється в гнізді.

Глоткові (фарингеальні або, правильніше, постфарингеальні) залози мурах не гомологічні глоточним залозам інших перетинчастокрилих, наприклад, бджіл (Otto, 1958b). У С. herculeanus екскрет глоткових залоз містить невелику кількість ліпази та сліди амілази (Ауге, 1963). Досліди з радіоактивним фосфором показали, що у Formica із залози цей екскрет надходить у зоб і потім розподіляється між усіма особами гнізда (Naarman, 1963).

Крім перелічених залоз, з ротовим апаратом мурах пов'язані парні мандибулярні (щелепні) залози, що відкриваються на підставі жвал. До процесу травлення ці залози, мабуть, не мають відношення. Вважається, що вони виділяють речовини, що використовуються для склеювання частинок ґрунту при будівництві гнізда або виготовлення картону (Donisthorpe, 1915). У ряду видів із підродин Myrmicinae і Dorylinae ці залози виділяють пахучі речовини - торібони (Wilson, 1963b).

Органи виділення

M - мальпігієві судини

Органи виділення представлені у мурах малишгієвих судин, що впадають у пілоричний відділ задньої кишки. Функцією їх є виведення з організму кінцевих продуктів обміну речовин, головним чином сечової кислоти.

Хітиновий зовнішній скелет служить основою, до якої прикріплюються поперечносмугасті скелетні м'язи. У робочих будова м'язової системи простіше, оскільки вони відсутні літальна мускулатура, що є у самців і самок. Проте в останніх вона після скидання крил резорбується і йде на утворення екскрету, яким вирощуються личинки.

Дихальна система

Дихальна система мурах, як і у переважної більшості інших комах, трахейна. Трахеї відкриваються назовні дихальцями, або стигмами. Дихальця є між середньогруддям і епінотумом (заднігрудні), на епінотумі, на стеблинку біля основи лусочки і на кожному з сегментів черевця.

Кровоносна система

Гемолімфа («кров») мурах — безбарвна рідина. Вона циркулює по тілу комахи завдяки роботі спинної судини («серця») — м'язової трубки, що проходить вздовж усієї спинної поверхні тіла.

Центральна нервова система

1a - надглотковий ганглій; 1b - підглотковий ганглій; 2 – грудні нервові вузли; 3 - черевний нервовий ланцюжок.

Центральна нервова система комах складається із низки гангліїв, пов'язаних між собою. У Formica є такі ганглії: надглотковий, підглотковий, три грудних (відповідні кожному сегменту грудей) і кілька невеликих черевних.

Порівняльні розміри та форма надглоточного ганглія

робітника(1), матки(2) та самця(3) Serviformica fusca.

Найбільш важливою частиною є надглотковий ганглій, або «мозок» мурах, у якому утворюються тимчасові зв'язки. Обсяг «мозку» відносно найбільший у робітників, менше у самок і найменший у самців. За даними Маршала (Marchal, за Шовєном, 1953), обсяг мозку Formica становить 1/280 об'єму тіла, у Dytiscus це відношення дорівнює 1/4200, у Ichneumon - 1/400 і у медоносної бджоли - 1/174.

Тимчасові зв'язки утворюються у мурах у грибоподібних тілах, що є аналогом кори головного мозку хребетних. Розміри грибоподібних тіл мурах пов'язані із здатністю різних видів до утворення умовних рефлексів (Brun, 1959). У робітників Formica (Marchal, по Шовєну, 1953) грибоподібні тіла становлять 1/2 обсягу мозку, у самок вони відносно менші, а у самців зовсім малі. Для порівняння відзначимо, що у медоносної бджоли, незважаючи на те, що мозок їх відносно більший, грибоподібні тіла становлять лише 1/15 розмірів мозку.

Органи зору представлені великими фасетковими очима та трьома простими очками,
наявними у всіх каст. Функція очок поки не дуже зрозуміла. Є дані (Homann, 1924),
що Formica з вічками, покритими непрозорим лаком, поводяться як сліпі. Складне око
складається з великої кількості окремих омматидіїв. Для роздільної здатності ока
велике значення має кут зору окремих омматидіїв. Наприклад, у бджоли цей кут близько 1°, а у вуховертки - 8°, так що там, де вуховертка бачить тільки одну точку, бджола розрізняє 64 (Шовен, 1953). У F. rufa кут зору окремого робочого омматидія 3,5 , але комаха може розрізняти сферу при тілесному куті 2,5 ° (Homann, 1924).Ще старими спостереженнями Леббока і Фореля (Леббок, 1898; Forel, 1886) було встановлено, що мурахи збирають своїх личинок на межі видимого та інфрачервоного світла (800 ммк), але уникають темної для нас зони ультрафіолетових променів (380-3). Вони виносять личинок під посудину з сірковуглецем, що поглинає ультрафіолетові промені, але прозорим для нас, віддаючи перевагу його екрану, зачорненому оксидом нікелю, що пропускає ультрафіолетові промені, але непрозорою для видимих. Найбільш активно стимулює у мурах перенесення личинок зона від 600 до 575 ммк (жовте світло) (Еббот, за Шовєном, 1953). В останні роки (Vowles, 1950) доведено, що мурахи, як і бджоли, здатні сприймати напрям коливань поляризованого світла.

Запах мурахи сприймають джгутиком вусиків. Мурахи чудово розрізняють найтонші відтінки запаху, незбагненні для нас. Проте думка старих авторів (Леббок, 1898; Forel, 1921 та інших.), що мурахи здатні розрізняти за запахом навіть напрям сліду, спростували досвідами Шовена (Шовен, 1960).

Органи смаку мурах розташовані на джгутиках вусиків, на нижній губі і, мабуть, на максиллах. На джгутиках вусиків, можливо, органами смаку є численні пластинки, пронизані порами (Кунце, Мінніх, по Шовєну, 1953). За допомогою антенальних органів мурахи здатні відрізняти чисту воду від підсолодженої або відчувати домішок кислоти або хініну (A. Schmidt, 1938). Поріг чутливості мурах до сахарози вищий, ніж у людини, і набагато вищий, ніж у бджоли. Так, за даними Фріша (наведені до Шовєну, 1953),
людина відчуває сахарозу при розведенні молярного розчину у воді 1: 80, бджола - 1: 8 -1: 16, Myrmica rubida I: 100, М. rubra - 1: 150, a Lasius niger - 1: 200.

Сприйняття звуку

Про сприйняття звуку мурахами Шовен (1953) пише наступне: «Мурахи реагують на звук тільки тоді, коли вони опиняються в центрі стоячих хвиль, а не у вершини, як ссавці. сприйняття, очевидно, не зміна тиску, а швидкість руху молекул, максимальна в центрі хвиль. Дійсно, спостереження показали, що деякі волоски антен починають коливатися при приміщенні комахи в центр хвиль, де амплітуда руху частинок зменшена до 2 мк (Аутрум)». Участь (Wilson, 1963b).
У різних місцях на тілі мурашок є невеликі ділянки, густо вкриті волосками, так звані поля щетинок. сили тяжіння. При горизонтальному русі орієнтацію здійснюють коксальні та черевні поля, а при вертикальному - поля шиї, петіолюсу, антен і кокс.
Органами тактильного почуття (дотику) є віддалені волоски, розташовані на всьому тілі, і спеціальні органи вусиків.

Статева система та отруйні залози.

а - насінники; б - парний насіннєвий проток; в - насіннєвий мішок; г - непарна насіннєва протока; д - яйцеві трубочки; е - парний яйцепровід; ж - сім'я; з - заліза сім'я; до - непарний яйцепровід.

Підлоговий апарат самців складається з парних насінників, парних насіннєвих проток, які потім зливаються в непарну насінну протоку, що відкривається в едеагус. На кожному з парних проток перед їх злиттям є насінні мішечки, що служать для зберігання сперми. Насінники складаються з кількох лопатей. У F. sanguinea, за даними Адлерца (за Wheeler, 1910), кожен насінник складається з 21 лопаті. Підлоговий апарат самок складається з великої кількості яйцевих трубочок, що відкриваються в парні яйцеводи, які, зливаючись, утворюють непарний яйцевод.
Насіння приймає для зберігання сперми, яка у мурах зберігається протягом усього життя самок, так як запліднення у них одноразове. Насінник забезпечений спеціальною парною залозою і відкривається протокою в непарний яйцепровід.

Розвиток яєць до запліднення відбувається у яйцевих трубочках. У самок F. rufa s. 1. їх 45, у F. rufibarbis s. 1. - 18-20. У робочих особин Formica також є яйцеві трубочки, але їх значно менше. Так, у F. sanguinea їх 3-6, у F. pratensis-2-6, у F. rufa (s. 1.) - 4-10 (Donisthorpe, 1915). Як показали останні дослідження (Otto, 1958а та ін) У F. polyctena молоді робітники мають розвинені функціонуючі яєчники (рис.10, 3-6), а у старих особин яйця резорбуються.

1 - отруйна залоза: а - залізисті відростки, б - секреторні трубочки, - резервуар;
2 – заліза Дюфура.

З залоз, що належать статевому апарату, але змінили свої функції, слід зазначити отруйну залозу та залози Дюфура. У жалющих перетинчастокрилих ці залози несуть функцію отруйних залоз. Отруйна заліза має кислий екскрет, а дюфурів — лужний. У різних видів перетинчастокрилих роль цих залоз різна. У медоносної бджоли та джмелів, наприклад, основне значення набувають дюфурові залози, a Formica є крайнім варіантом розвитку кислої отруйної залози.

Отруйна залоза Formica складається з великого м'язового резервуару службовця для зберігання отрути, і дорзальної залізистої частини. Залози являють собою трубочки, які одним кінцем відкриваються в центрі резервуара, а з іншого кінця утворюють парні залізисті відростки Стінки трубочок складаються з полігональних клітин, кожна з яких має канал, що починається в цитоплазмі і відкривається в порожнину трубочки. У розправленому вигляді залози досягають 20 см (Wneeler, 1910).

Всі представники підродини Formicinae не мають жалу і при захисті використовують щелепи та вибризкують екскрет отруйної залози, причому залежно від переважання того чи іншого способу захисту заліза може бути розвинена по-різному (Stumper, 1952). Formica s. str. здатні, скорочуючи м'язи резервуара, викидати струмінь отрути на відстань близько 20 см.

Склад отрути Formica s. str. вивчався багатьма авторами (Stumper, 1950, 1959а, b, 1960; Osman, Brander, 1961 та ін): 61-65% отрути становить мурашина кислота (НСООН). Інших кислот отрута не містить. 1.17-l.85% отрути складає суху речовину, розчинну в ацетоні, в якій міститься 19,85% NH₃ У зимуючих або 4,83% NH₃ У літніх робітників 15-17% амінокислот. Фосфатів в отруті мурах немає (Osman, Brander, 1961) Близько 75% сухої речовини отрути становить пахучу речовину, мабуть, тершоїд (Stumper, 1959a, b). Він утворюється в залозах Дюфура Штумпер (Stumper, 1959a, b) висловлює припущення, що ця речовина є слідовим феромоном, проте це припущення є бездоказовим.

Кількість мурашиної кислоти залежить від ваги мурах (Stumper, 1951). Через три тижні витрачений вміст резервуара відновлюється (Sauerlander, 1961). Процес утворення кислоти в організмі невідомий, і з цього приводу висловлюється кілька гіпотез (огляд — Rourke, 1950b). Отрута мурах має інсектицидну антибіотичну дію. Інсектицидну дію має тільки мурашина кислота (Osman, Kloft, 1961). На жаб вона діє як нервова отрута і впливає головним чином на роботу серця та дихання (Цитович, Смирнов, 1915). Антибіотична дія пов'язана з іншими компонентами отрути (Sauerlander, 1961), можливо з терпиноїдним екскретом дюфурових залоз (btumper, 1959b).
У Німеччині в 1942 р. були проведені дослідження дезінсекційної дії мурашиної кислоти (Hase, 1942). Шматочки тканин з усіма стадіями розвитку вошей поміщалися в мурашники рудих лісових мурах. Мурахи повністю очищали тканину за 6-24 год. У парах кислоти воші гинули за кілька годин, проте яйця залишалися живими.

Джерело: Длуський Г.М. "Мурашки роду Formica"

Розмноження та стадії розвитку мурах

Розмноження – найважливіший процес у житті будь-яких істот, що дозволяє продовжувати рід і підтримувати чисельність популяції.

Мурахи – представники однієї з найбільш соціально розвинених сімейств комах.У цих членистоногих існує кілька стратегій розмноження та створення сім'ї.

Особливості мурашиної родини

Сім'я мурах – високоорганізована спільнота, в яку входять дорослі статевозрілі особини (самки та самці), робочі особини (безплідні самки) та потомство, що знаходиться на різних етапах розвитку (яйця, личинки, лялечки).

Кількість особин у сім'ї може змінюватись від кількох десятків до мільйонів. Репродуктивних самок у сім'ї зазвичай кілька (але може бути й одна), а ось робочі особини – це найчисленніша частина спільноти. У співтоваристві існує розподіл праці, взаємозв'язки між особами, відпрацьовані механізми для вирішення різних проблем. Усі члени сім'ї діють як єдиний згуртований організм.

Мурашина матка

Репродуктивна самка (її ще називають маткою чи королевою) відповідає за розмноження. Зовні вона схожа на робочу особину, але відрізняється великими розмірами та деякими особливостями будови тіла, зокрема наявністю крил. Королева спарюється з самцем лише один раз, отримуючи у процесі запас насіннєвої рідини, який витрачає потім протягом усього життя. Після запліднення матка відкушує свої крила, а потім або залишається в мурашнику, або, що відбувається набагато частіше, залишає його і організує нову родину.

Самці

Основна роль мурах чоловічої статі – запліднення молодих маток. У самців немає статевого органу в звичному розумінні, але є насіннєва протока, з якої в процесі спарювання сперма потрапляє в сім'я самки. Більшість самців крилаті та спарювання відбувається після так званого «шлюбного літа». Але є і безкрилі комахи, які залишаються в гнізді і борються один з одним за молодих самок.

Мурахи-робітники

Може здатися, що в сім'ї головна королева, але це не так. Вирішальну роль переважають у всіх процесах, які у мурашнику, грають робочі особини. Вони не розмножуються, але вирішують долю самок, наприклад, можуть знищити матку, плодючість якої знизилася. Крім того, робочі мурахи контролюють відтворення потомства (знищують зайві личинки, змінюють режим годування). Робоча мурашка - це самка з недорозвиненою статевою системою.

У мурашиній сім'ї існує чіткий поділ на касти. Кожна робоча особи має свої обов'язки. Одні видобувають корм, інші будують гніздо, треті доглядають потомства, четверті відповідають за чистоту і порядок у мурашнику тощо.

Генетика

Геном мурах досить великий. Його розмір варіюється від 180 млн. до 550 млн. пар основ ДНК у комах, що належать до різних видів. Геном мурах містить не тільки інформацію, необхідну для формування та існування організму, але й відповідає за соціальну поведінку.

Шляхи створення сім'ї

У мурах існує кілька варіантів створення сім'ї, які досить суттєво відрізняються один від одного.

Самостійний

Коли приходить час шлюбного літа молоді самки і крилаті самці вибираються з гнізд, піднімаються на височині, що знаходяться поблизу (травинки, паркани, стіни будівель, кущі і дерева) і злітають. Найчастіше першими злітають самці, а самки йдуть за ними, спричинені запахом феромонів, що виділяються. Спарювання відбувається у повітрі чи землі.

Після парування самець гине, а самка шукає місце для нового гнізда. Знайшовши його, вона формує у землі маленьку закриту камеру, куди відкладає яйця.Личинок, що з'явилися, матка годує виділеннями слинних залоз, а коли вони перетворюються на робочих особин, всі турботи з будівництва мурашника, добування корму і годування личинок, переходять до них. А королеві залишається лише регулярно відтворювати потомство.

Тимчасовий соціальний паразитизм

Багато видів поширений тимчасовий соціальний паразитизм. Самки не можуть самостійно заснувати сім'ю, їм необхідна допомога робочих особин іншого різновиду. Тому запліднена самка знаходить гніздо, в якому немає матки та селиться в ньому. Буває і так, що королева в мурашнику є, але нова матка виявляється привабливішою для мурах і їй дозволяють вбити королеву і зайняти її місце.

Самка починає розмножуватися. Перший час у мурашнику співіснують комахи обох видів, але поступово особин нового виду стає все більше і нарешті вони повністю займають мурашник і перебудовують його під свої потреби.

Поділ

Ще один варіант створення нової родини – відокремлення від великої спільноти. Сім'я може розділитися навпіл або в нове гніздо (найчастіше побудоване неподалік основного) переселяється лише молода запліднена самка і невелика частина робочих особин.

Запліднення та розмноження мурах

Як правило, у природі мурахи розмножуються щорічно. У більшості видів самки спаровуються тільки з одним самцем, але є різновиди, самки яких можуть спаровуватися з кількома самцями (кількість може сягати 10 – 15). Отриману сперму самка зберігає протягом усього життя, рівномірно витрачаючи, тому що її єдине завдання дбати про збереження роду та відкладати яйця.

У деяких різновидів можливе одностатеве розмноження, у якому яйця не запліднюються. У малої вогняної мурашки розмноження відбувається способом природного клонування.

Стадії розвитку

Розвиток мурах відбувається з повним перетворенням. Їхній життєвий цикл складається з 4 стадій:

Кожен етап розвитку займає певний час, а комаха зазнає серйозних зовнішніх і внутрішніх змін.

Яйце

Протягом усього життя матка відкладає яйця. Яйце мурашки маленьке (близько 1 мм), витягнуте, білого або жовтуватого кольору. Зазвичай яйця зберігаються невеликими «пакетами» у спеціально відведеному для цього місці всередині мурашника, і їх доглядають робочі особини.

Личинка

Після інкубаційного періоду, тривалість якого залежить від видової приналежності мурах, з яєць з'являються личинки. Вони схожі на невеликі світлі черв'ячки, мало рухаються, але активно харчуються. Доглядом за мурашиними личинками та їх годуванням займаються робочі особини. Кормом найчастіше стає рідка їжа, яку відригує дорослий мураха. Але старші личинки можуть їсти і тверду їжу, наприклад, насіння або частини комах, які приносять робочі особини.

У міру зростання личинки кілька разів линяють, залежно від різновиду, це відбувається від 3 до 5 разів. Коли приходить час лялькувати, личинка перестає їсти і виділяє екскременти, чого до цього не робила.

Лялечка

Перед перетворенням на лялечку деякі личинки плетуть кокон, деякі види обходяться без цього. Для нормального розвитку та перетворення на дорослого мурашки лялечка повинна весь час перебувати при певній температурі. Робочі особини переносять ляльок у камери з найбільш відповідними умовами.Коли стадія лялечки завершується, робочі особини допомагають молодій комахі вибратися з кокона, оскільки зробити це самостійно мураха не може.

Імаго

Схема розвитку мурахи закінчується на стадії імаго. Відразу після того, як мурашка з'явилася з кокона, вона значно світліша за своїх родичів, але досить швидко (за 2–4 дні) комаха темніє і стає невідмінною від інших членів сім'ї.

Доросла особина, яка, з'явившись на світ, відразу ж приступає до своїх обов'язків. Спочатку всі молоді мурахи доглядають матку і розплод. Пізніше вони працюють усередині гнізда, займаючись його будівництвом та облаштуванням. Частина молодняку ​​стає захисниками мурашника або займаються пошуками та доставкою їжі.

Підлога мурах

Підлога мурашки визначається на початковій стадії циклу розвитку – стадії яйця. Оскільки насіннєва рідина потрапляє в організм самки всього 1 раз на життя, то іноді її розподіл відбувається нерівномірно. В результаті не всі яйця запліднюються. З запліднених яєць з'являються робочі особини або самки, з незапліднених - мурахи чоловічої статі.

Тривалість життя

Тривалість життя мурашки визначається його статтю та становищем у сім'ї:

• самці живуть кілька тижнів;
• робочі особини – від кількох місяців до 3 (рідше 5) років;
• королева може прожити 15 - 20 років (рекорд 28 років зафіксований для матки, яка жила в лабораторних умовах).

На термін життя впливають умови проживання, погодні умови, активність природних ворогів. У природних умовах населення мурашника практично повністю оновлюється протягом року (крім королеви).

Висновок

Різнопланове розмноження, властиве мурахам, зумовлено складною організацією та високим рівнем розвитку цих комах. У різних сім'ях процес розмноження може відбуватися по-різному. Частково це залежить від виду членистоногих та місця їх проживання.