Формула квітки

Починаючи з XIX століття в ботаніці для наочності стали використовувати так звану формулу квітки. Якщо елементи квітки зрослися, їх число укладають у дужки. символ, що позначає тип симетрії квіток: * для променевої, ↑ для дзеркальної.

Ускладнюючи формулу, можна відображати в ній розташування елементів одного типу. Наприклад, у квітці капусти є 4 чашолистки, 4 пелюстки, 6 тичинок - дві короткі і чотири довгі, розташовані двома колами, - і один маточка з двох зрослих плодолистиків, зав'язь верхня. чином, формула квітки капусти K₄C₄A₂₊₄G₍₂₎.

Сенс інших позначень буде пояснено нижче.

Дано фотографії квітів (на фото можуть бути видно не всі структури) та їх формули в переплутаному порядку. Визначтеяка формула якій квітці відповідає.

A. Адокса мускусна (Adoxa moschatellina).

B. Вероніка діброва (Veronica chamaedrys).

C. Дзвіночок персиколистний (Campanula persicifolia). Фото © Євгенії Правдолюбової, Рязанська область, липень 2017 року

D. Білозір болотний (Parnassia palustris). Фото © Євгенії Правдолюбової, Полярний Урал, серпень 2018 року

E. Шавлія лікарська (Salvia officinalis) Фото © Роланд Цандекідіс з сайту plantarium.ru, Греція, Халкідікі, с.

F. Кіпрій (Epilobium angustifolium).Фото із сайту commons.wikimedia.org

G. Клен гостролистий (Acer platanoides). Фото © Євгенії Правдолюбової, Москва, Ботанічний сад, 2013 рік

H. Липа (Tilia cordata). Фото із сайту commons.wikimedia.org

I. Седмичник європейський (Lysimachia europaea). Фото із сайту commons.wikimedia.org

J. Герань лугова (Geranium pratense). Фото із сайту commons.wikimedia.org

K. Швидкість (Delphinium grandiflorum). Фото із сайту commons.wikimedia.org

L. Тюльпан (Tulipa sistola). Фото із сайту commons.wikimedia.org

M. Мак-самосійка (Papaver rhoeas). Фото із сайту commons.wikimedia.org

N. Люцерна посівна (Medicago sativa). Фото © Ігоря Павлова з сайту plantarium.ru/page/image/id/624084.html, Перм, Кіровський р-н, задернований схил піщаного кар'єру, 2 червня 2019 року

Що ви можете сказати про формулу квітки за плодами наступних рослин?

O. Магнолія (Magnolia hypoleuca). Фото із сайту commons.wikimedia.org

P. Огірок (Cucumis sativus). Фото © Олени Глазунової та з сайту commons.wikimedia.org

Q. Чорна смородина (Ribes nigrum). Фото із сайту commons.wikimedia.org

R. Водозбір (Aquilegia vulgaris). Фото із сайту luontoportti.com

S. Томат (Solanum lycopersicum). Фото із сайту commons.wikimedia.org

Підказка 1

Практично всі необхідні позначення розшифровані у статті Формула квітки (або Floral formula) у Вікіпедії.

Число плодолистиків часто (але не завжди) дається взнаки у формі приймочки пестика. Однак на багатьох фотографіях деталей будови гінецея не видно, і складно судити про становище зав'язі. Це нормально, і такі квіти можна зіставити з їх формулами за ознаками філіжанки, віночка та тичинок.

Підказка 2

З яких структур квітки утворюється плід? Які показники цих структур відбивають у формулі квітки?

Рішення

Завдання 1

Завдання 2

O. У магнолії багато плодів, що незросли, і верхня зав'язь: \(\mathrm_<\underline<\infty>>\).

P. У огірка три зрощені плодолистики, нижня зав'язь: \(\mathrm_<\overline<(3)>>\).

Q. У чорної смородини нижня зав'язь, але кількість плодолистків не видно. Зате можна розглянути залишки зрослої чашки з п'яти чашолистків: \(\mathrm_ \mathrm_ \mathrm_ \mathrm_<\overline<(?)>>\).

R. У цієї квітки водозбору п'ять плодолистків (кількість плодолистків у різних квіток варіює), верхня зав'язь: \(\mathrm_<\underline<5>>\).

S. У томату два зрощені плодолистики, верхня зав'язь: \(\mathrm_<\underline<(2)>>\).

Післямова

Ви звертали увагу на дуби у середземноморському кліматі? Зовсім не у всіх дубів листя звичної нам лопатевої форми. У багатьох вічнозелених дубів листя просте (див., наприклад, листя дуба кам'яного), і його можна сплутати з деревами з інших сімейств. Але у всіх дубів плоди – жолуді. І у всіх дубів схожа будова квіток: є тичинкові квіти з шістьма-вісьмома зрослими біля основи листочками простої оцвітини і шістьма-десятьма тичинками, і є маточкові квітки з шістьма листочками простої оцвітини і трьома плодолистками, що зрослися (насіння утворюється тільки в одному).

Злаки – зворотний приклад. Складно з чимось переплутати дернини їх довгого, витягнутого листя (див., наприклад, листя ячменю). Але поки що злаки не зацвіли, ви навряд чи зможете відрізнити один рід від іншого (якщо це не бамбук), а тим більше вид від виду.Для визначення злаків потрібно дочекатися цвітіння, охарактеризувати суцвіття і розглянути будову крихітної квітки, укладеної в луску квіткові. У цій квітці, як правило, дві-три квіткові плівки, або лодікули (редуковані листочки простої оцвітини), дві-три тичинки і один маточка з двома-трьома приймочками. Є й винятки, наприклад, у бамбука звичайного тичинок шість.

Ліворуч - плоди купира лісового (їстівного рослин), справа — смертельно отруйного болиголова плямистого. Ці рослини не завжди вдається відрізнити за вегетативними ознаками. Як бачите, за результатами відмінності очевидні. Жаль, що навесні, коли їстівна молода зелень купира, до плодів ще далеко! Обидва фото із сайту plantarium.ru

Перша відома спроба охарактеризувати квіти формулою належить німецькому ботаніку Францу Петеру Касселу (Franz Peter Cassel). Ви можете погортати його працю 1820 року і оцінити, наскільки ці формули не схожі на варіант, що закріпився в ботаніці. Сучасний варіант формули квітки зводять до робіт Карла Фрідріха Філіпа фон Марціуса. Формула квітки дозволяє буквально в одному рядку описати будову квітки для цілого сімейства або роду рослин. Їх використовують в енциклопедіях, в визначниках та в наукових статтях, хоча й не так часто, як можна було б очікувати.

Складнощі з використанням формули квітки виникають з двох сторін. Одна з них - для того, щоб дізнаватися елементи квітки, потрібна навичка. Інша - те, що формула квітки не може бути настільки однозначною, як формула хімічної речовини. Різні автори можуть складати формули з різним ступенем подробиці. У шкільних підручниках зрощені плодолистики зазвичай записують як єдиний маточка.Інший полюс – максимально докладний опис. Наприклад, автори статті 2010 року Floral formulae updated for routine inclusion in formal taxonomic descriptions) пропонують безліч уточнень, як, наприклад, записувати тип симетрії окремо для кожного кола квітки, число сім'яничок у зав'язі та спосіб розташування плацент і семяпочок (див. Плацентація). Для наочності формули можна доповнювати діаграми квітки.

Фото, діаграми та формули квіток орхідеї венерину черевика справжнього (A, B) та герані лугової (C, D). У цій формулі з'являються сім'япочки (V), літери a та p відповідають аксіальній та парієтальній плацентації. Зображення зі статті G. Prenner et al., 2010.

Обговоримо структури деяких квіток із умови.

A. Адокса мускусна. Її формулу було легко знайти через незвичайні роздвоєні тичинки. Таке розщеплення записують за допомогою символу x. Оцвітина адокси можна розглядати або як простий (його елементи досить схожі один на одного), або як подвійний (проте можна відрізнити чашолистки від пелюсток). Підступ фотографії в тому, що чашолистки на ній не видно. Те, що схоже на філіжанку, - це пелюстки сусідніх у суцвітті квітів (див. фото суцвіть адокси). Число елементів квітки відрізняється навіть у межах одного суцвіття: у верхівкової квітки два-три листочки чашечки, чотири пелюстки, чотири тичинки, у бічних - три листочки чашечки, п'ять пелюсток і п'ять тичинок. На фото можна побачити незвичайне проміжне положення зав'язі.

B. Вероніка впізнається за двома тичинками і зрощеною біля основи чашечці з чотирьох чашолистків, яку добре видно на бутонах.Зауважимо, що, оскільки пелюстки різної форми, їх можна записати як C₁₊₂₊₁.

C. У дзвіночка персиколистного добре видно три неповністю зрощених плодолистика, віночок з п'яти пелюсток зрощених і чашечку з п'ятьма чашолистками, зрощену біля основи.

D. На фото квітів білозора болотного добре видно п'ять структур складної форми, розташованих кільцем між п'ятьма пелюстками та п'ятьма тичинками. За функцією це нектарники, за походженням — стамінодії, тобто стерильні тичинки.

E. У шавлії лікарської добре видно дві тичинки, і можна порахувати кількість зубців пухнастої чашечки (їх п'ять). Пелюстки порахувати не так просто. Верхній «капюшон» - це насправді дві зрощені пелюстки, що захищають маточка (рильце маточка видно у двох нижніх лівих кольорів). Вони становлять верхню губу квітки більшості губоцвітих. Нижня губа складається із трьох пелюсток. Гінець на фото не видно. А він у губоцвітих незвичайний: початково закладається два плодолистки, але потім у них виростає по одній додатковій перегородці. Крім використаного завдання запису G_(2×2) можливий запис G_(|2).

F. На цьому фото квітки кипрія дуже складно розглянути зигоморфність. Вона слабо виражена, хоча її непогано видно, якщо подивитися на кіпрій збоку. Але іноді у суцвітті трапляються актиноморфні квіти. Добре видно чотири чашолистки, чотири пелюстки, вісім тичинок і чотири зрощені плодолистики.

G. У квіток клена непогано видно всі елементи (п'ять чашолистків, п'ять пелюсток, вісім тичинок і роздвоєне рильце, яке натякає на два плодолистики, що зрослися). Можна розглянути, що зав'язь верхня. Верхню зав'язь видно і у квітки липи (H).У цій формулі ми стикаємося з тим, що коли елементів квітки багато (понад дванадцять), їх число прийнято позначати знаком нескінченності (∞).

Ймовірно, зіставити квітку седмичника (I) З формулою було найпростіше - настільки незвичайне у нього число пелюсток і тичинок. Однак ніяких подробиць будови філіжанки та плодолистків по фото не видно.

У квітці герані (J) добре видно п'ять пелюсток, десять тичинок та верхнє положення зав'язі на відцвілих квітках. Деякі сумніви може викликати число плодолистків (добре видно чотири, п'ятий зливається з одним з них) та будова філіжанки.

І, навпаки, розібратися з формулою квітки живокості великоквіткової (K) Може бути складно. У рослин цього роду філіжанка стала яскраво забарвленою. Те, що це саме філіжанка, можна побачити, якщо подивитися на квітку збоку (такі квіти на фото є). Що ж сталося з пелюстками? Вони є лише редуковані. Два з них видно у центрі правих верхніх квіток: вони сині з жовтою плямою. У садових форм живокості вони можуть бути контрастного кольору і утворювати вічко. З одного-двох зачатків пелюсток розвиваються один-два нектарники, заховані в шпорці (довгому вирості чашолистки). Число нектарників може відрізнятися у різних видів живокості. Насправді, при розвитку квітки закладається більше зачатків пелюсток: див. діаграму квітки.

Діаграма квітки високої живокості. Чорна точка зверху - вісь квітки, чорні трикутники - Прикольне листя, сірим позначені чашолистки (1-5), сірим без заливання - пелюстки та їх зачатки (6-13). Білі овали - Тичинки, у центрі - Три плодолистки гінецея. Нумерація відображає послідовність розвитку зачатків чашолистків та пелюсток. Зображення із статті F. Jabbour et al., 2009.Застосування zygomorphy on ontogenic spiral and evolution of perianth in the tribe Delphinieae (Ranunculaceae)

У квітки тюльпана (L) легко порахувати число пелюсток простої оцвітини - їх шість - і побачити трироздільне рильце маточки. А ось про кількість тичинок доведеться здогадуватися з міркувань симетричності. Квітка маку (М) - єдина квітка з першої частини завдання, в якому видно безліч плодолистків.

Квітка люцерни (N) типовий для бобових. Добре видно, що зрослися всі тичинки, крім однієї, але порахувати їхню кількість складно. Товкач захований у «човнику» — двох пелюстках, що зрослися.

Друга частина завдання демонструє, що число плодолистків і розташування зав'язі зазвичай краще видно по плодах. Тим не менш, для повної картини потрібно враховувати розвиток: по жолуду дуба ніяк не скажеш, що в квітці було три плодолистики.

На сайті австралійського університету Charles Sturt University ви можете потренуватися (англійською мовою) у складанні складніших формул квіток.

Джерела:
1) Gerhard Prenner, Richard M. Bateman та Paula J. Rudall. Floral formulae updated for routine inclusion in formal taxonomic descriptions //Taxon. 2010. V 59. P. 241-250.
2) Florian Jabbour, Louis P. Ronse De Craene, Sophie Nadot, Catherine Damerval. Застосування zygomorphy on ontogenic spiral and evolution perianth in the tribe Delphinieae (Ranunculaceae) // Annals of Botany. October 2009. V. 104. Issue 5. P. 809-822.
3) Д. А. Александров, Т. Ю. Браславська, А. Б. Шипунов. Ботаніка. Довідкові матеріали / / Гімназія 1543, 2001 рік.
4) Життя рослин (6 т.) / гол. ред. А. А. Федоров. - М.: Просвітництво, 1980. - Т. 5. Ч. 1: Квіткові рослини / за ред. А. Л. Тахтаджяна. - 430 с.
5) Життя рослин (6 т.) / гол. ред. А. Л. Тахтаджян. - М.: Просвітництво, 1981. - Т. 5. Ч. 2: Квіткові рослини / за ред. А. Л. Тахтаджяна. - 512 с.