Дафнія: спосіб життя, харчування, будова

Дафнії - дрібні прісноводні рачки з загону гіллястоусих ракоподібних. Вони отримали свою назву з грецької міфології – на честь німфи Дафни, перетвореної на лавр. Ці організми відіграють у прісноводних екосистемах.

У статті докладно розглядається будова дафній, їхній спосіб життя, харчування, розмноження та інші аспекти.

Зовнішня будова

Дафнії – це дрібні планктонні ракоподібні із загону гіллястоусих (Cladocera). Їхня довжина варіює від 0,2 до 6 мм. Іноді їх називають «водяними бліхами» через розмір і рухи, що стрибають, за допомогою антен.

У дафній є двостулковий панцир, покритий виростами та шипиками. На задньому кінці панцира знаходиться рухомий хвостовий відділ - постабдомен із парою довгих кіпків кіпців. Голова несе короткі вусики, довгий клювоподібний рострум та великі розчленовані антени, що служать для плавання.

Тіло сегментоване, складається з голови, грудей, маленького черевця та постабдомену. Є 5 пар кінцівок: 1-а пара пристосована дотику, інші - для плавання і фільтрації їжі.

Розміри та форма тіла

Дафнії відносяться до загону гіллястоусих ракоподібних. Це маленькі планктонні організми, довжина тіла яких коливається від 0,2 до 6 мм. Форма тіла дафній овальна, стиснута з боків. Головогруди плавно переходить у хвостову частину. У самок добре розвинений рострум - дзьобоподібний виріст над ротом. Особливістю дафній є наявність великого рухомого постабдомену, гомологічного тельсону інших ракоподібних.

• Довжина тіла дорослої особини коливається від 0,2 до 6 мм залежно від виду
• Форма тіла овальна, стисла з боків з добре помітним поділом на головогруддя та черевце

У самок добре розвинений рострум - дзьобоподібний виріст над ротом. Це важлива діагностична ознака роду Дафнія. задньому кінці.

Покрови та їх будова

Покрови дафній складаються з двох основних частин - головного щита і двостулкового карапакса. Головний щит покриває голову, а карапакс - тулуб рачка. .

По краях стулок карапакса розташовуються шипики. Вони є також на хвостовій голці - вирості на задньому кінці раковинки. У багатьох видів дафній на внутрішній поверхні стулок є ряд особливих оперених щетинок.

Ще однією важливою особливістю є наявність цервікального шва – лінії розділу між головним щитом і карапаксом. При линьці цей шов розходиться, і дафнія може вилізти зі старого покриву.

Таким чином, покриви дафній досить складно влаштовані та виконують захисну функцію, а також несуть на собі руховий апарат та органи почуттів цих ракоподібних.

Кінцівки

У дафній є кілька пар кінцівок, що виконують різні функції.

Перша пара кінцівок – антенули, або перші антени.Це короткі придатки на голові, що несуть на кінці нюхові щетинки – естетаски. Усього естетасків 9 штук. Крім них, на антеннулах є одна додаткова щетинка. У самців перші антени більш рухливі і більші, ніж у самок.

Друга пара кінцівок – власне антени, або другі антени. Вони набагато більші за антеннул і служать органами плавання. Кожна антена складається з двох гілок - зовнішньої чотиричленникової та внутрішньої тричленикової. На кінцях їх члеників розташовуються двочленові плавальні щетинки. Усього таких щетинок на зовнішній гілки 4, на внутрішній - від 4 до 5 в залежності від виду.

Третя, четверта і п'ята пара кінцівок - п'ять пар двогіллястих грудних ніг. Вони беруть участь у створенні струмів води для фільтрації та пересування. На деяких ногах є віяла щетинок, що фільтрують. Також на кожній нозі розташовується дихальний придаток – епіподит.

Таким чином, кінцівки дафній досить різноманітні та пристосовані для виконання життєво важливих функцій – плавання, фільтрації, дотику. Без цих кінцівок існування цих організмів було б неможливим.

Органи почуттів

У дафній є кілька пар органів чуття, що забезпечують сприйняття подразнень із зовнішнього середовища. Це органи дотику, нюху та зору. Найважливішими є складне фасеткове око та перші антени.

Складне око у дафній непарне і містить рівно 22 фасетки. Він рухомо закріплений усередині голови за допомогою зв'язок і рухаються трьома парами м'язів. Око здатне здійснювати різноманітні рухи – від дрібної вібрації до різких саккад. Зір відіграє у пошуку їжі, орієнтації у просторі і комунікації.

Перші антени, або антенули, несуть на собі нюхові щетинки – естетаски. Усього їх 9 штук на кожній антені. За допомогою естетасків дафнії сприймають хімічні подразники, що важливо для пошуку їжі та партнерів, а також уникнення несприятливих умов середовища.

Крім фасеткового ока, у дафній є просте вічко, або наупліальне око. Він розташований на нижній стороні головного мозку і, ймовірно, бере участь у сприйнятті світла. Також на задній стороні голови є потиличний орган, функція якого до кінця не зрозуміла.

Внутрішня будова

Внутрішня будова дафній досить складна і включає різні системи органів - травну, кровоносну, нервову, статеву та інші.

Травна система складається з ротового отвору, стравоходу, середньої кишки та задньої кишки. Також є печінкові вирости середньої кишки. Їжа подрібнюється мандибулами та максиллами, потім надходить у стравохід.

Кровоносна система представлена ​​серцем та гемолімфою. Серце розташовується на спинній стороні тіла. Воно нагнітає гемолімфу до мозку. Спеціальних кровоносних судин немає.

Важливою частиною є нервова система. Вона включає надглотковий ганглій (головний мозок), від якого відходять нерви до різних органів чуття і руху. Також є черевний нервовий ланцюжок.

У черевній порожнині розташовується статева система - яєчники у самок і сім'яники у самців. Статеві продукти виводяться через статеві протоки на задній кінець тіла.

Травна система

Травна система дафній починається ротовим отвором, який прикритий великою верхньою губою. Усередині губи розташовані гігантські поліплоїдні слинні залози, що виділяють секрет для склеювання частинок їжі в грудку.

Рухами мандибул ця грудка переправляється у вузький стравохід, яким перистальтичними скороченнями м'язів здійснюється транспорт їжі. Усередині голови стравохід переходить у ширшу середню кишку, що тягнеться до середини тіла. Від неї в голові відходять два печінкові вирости.

У задній частині тіла знаходиться коротка задня кишка з анальним отвором. Дафнії харчуються, фільтруючи воду за допомогою грудних ніжок із щетинками-фільтрами. Відфільтровані частинки їжі надходять у ротовий отвір і далі травним трактом, де перетравлюються і засвоюються.

Добове споживання їжі дафній може досягати 600% від маси їх тіла. Вони здатні фільтрувати до 10 мілілітрів води за добу, поїдаючи від 5 до 41 мільйона бактерій щодня. Така висока швидкість фільтрації та переробки їжі забезпечує дафній швидке зростання та розмноження, що важливо для їх виживання в мінливих умовах водойм.

Кровоносна система

У дафній кровоносна система представлена ​​незамкненими лакунами та порожнинами тіла, заповненими гемолімфою. Серце розташоване на спинній стороні тіла перед камерою виведення. Воно має форму подовженого мішка з двома бічними щілинними отворами-остіями, через які в серце надходить гемолімфа з навколишнього простору тіла.

При скорочення стінок серця остії закриваються спеціальними клапанами. Таким чином, гемолімфа виштовхується через передній отвір серця, розташований ближче до голови. Звідти вона розноситься по всьому тілу дафнії, омиваючи органи та тканини. Надлишок гемолімфи збирається у просторах між органами та повертається назад у порожнину серця через остії.

У гемолімфі дафній містяться амебоцити - рухливі клітини, що виконують захисні та транспортні функції.Іноді в гемолімфі з'являються еритроцити, які містять гемоглобін. Це відбувається за нестачі кисню у воді. Тоді вся гемолімфа та тіло дафнії забарвлюються у червоний колір завдяки гемоглобіну.

Спеціальних кровоносних судин у дафній відсутні. Певний напрямок струму гемолімфи підтримується за рахунок наявності сполучнотканинних перегородок між різними відділами тіла. Ці тонкі та прозорі перегородки, однак, не утворюють замкнутих каналів.

Таким чином, кровоносна система дафній є відкритою, з гемолімфою, що вільно циркулює по порожнинах тіла. Рух гемолімфи забезпечується скороченнями серця, і навіть скороченнями м'язів кінцівок і кишечника. Завдяки руху гемолімфи, всі клітини та тканини дафнії забезпечуються поживними речовинами та киснем, а також звільняються від продуктів обміну.

Серце дафній легко спостерігати у живих особинах через прозорі покриви. Його пульсація добре помітна неозброєним оком. Частота серцевих скорочень залежить від температури та активності дафнії. У середньому серце дафній скорочується із частотою близько 200 ударів за хвилину.

Дихання у дафній здійснюється через покриви тіла та придатки кінцівок, які є зябровими мішками. Тонкі та добре оксигеновані покриви дафній дозволяють їм досить ефективно поглинати кисень безпосередньо з води всією поверхнею тіла.

Однак при нестачі кисню у воді, дафнії, на відміну від більшості ракоподібних, здатні синтезувати гемоглобін. Забарвлені гемоглобіном амебоцити циркулюють у гемолімфі, підвищуючи її здатність переносити кисень. Це дозволяє дафній переживати несприятливі умови, пов'язані з дефіцитом розчиненого у воді кисню.

Таким чином, кровоносна система робить важливий внесок у витривалість дафній по відношенню до коливань умов навколишнього середовища. Завдяки особливостям кровоносної системи, дафнії можуть мешкати у водоймах з сильно змінюваною температурою, солоністю, вмістом кисню та іншими параметрами.

Нервова система та органи почуттів

Центральна нервова система дафній складається з надглоточного ганглія (головного мозку) та черевного нервового ланцюжка, що містить кілька парних гангліїв. Головний мозок дафній добре помітний через прозорі покриви голови живих особин. Він складається з двох основних частин – оптичного ганглія та власне надглоткового ганглія.

До передньої частини оптичного ганглія примикає зоровий (оптичний) нерв, що іннервує око дафнії. Око дафній складне фасеткове, що складається рівно з 22 омматідіїв. Він рухомо підвішений у порожнині голови на двох зв'язках-лігаментах і рухається трьома парами м'язів. У дафній добре помітне постійне тремтіння ока, а також різкіші саккадичні рухи.

Крім складного ока, у дафній є просте фоторецепторне вічко (наупліальне око) у вигляді пігментної плями, оточеної чутливими клітинами. Він розташований на нижній частині мозку під складним оком. Також від головного мозку відходять нерви до перших антен, що несуть нюхові рецептори, і до потиличного органу неясного призначення.

Черевний нервовий ланцюжок іннервує всі відділи тіла та кінцівки дафній. Від гангліїв ланцюжка відходять нерви, що управляють рухом різних органів - грудних кінцівок, постабдомену, м'язів травного тракту. Також є сенсорні нерви, що іннервують рецептори на поверхні тіла.

Крім зорового аналізатора на основі складного ока та простого вічка, у дафній розвинений хімічний аналізатор нюху. Його рецептори – нюхові естетаски на кінцях перших антен. З їхньою допомогою дафнії оцінюють хімічний склад води та знаходять їжу або статевих партнерів.

Також на тілі та кінцівках дафній є механорецептори, що реагують на дотики та коливання води. Вони дозволяють дафній орієнтуватися і реагувати на небезпеки в товщі води за поганих умов видимості.

Нервова система дафній має пластичність і здатність до навчання. Було показано, що дафнії можуть порівнювати певні хімічні стимули з присутністю їжі або хижаків і відповідним чином змінювати поведінку. Також дафнії демонструють здатність до просторового навчання.

Наприклад, якщо в певній ділянці судини кілька разів поспіль подавати дафній хімічний стимул одночасно з годуванням, вони навчаться активно збиратися в цьому місці за подальших подач цього стимулу. А якщо стимул подавати одночасно з механічним занепокоєнням, що імітує напад хижака, дафнії уникатимуть цієї ділянки судини за наступних стимуляцій.

Такі здібності до пластичності поведінки та навчання важливі в мінливих умовах середовища, які характерні для невеликих водойм, де мешкають дафнії. Вони дозволяють швидше знаходити їжу та уникати нових, невідомих раніше небезпек у такому динамічному середовищі проживання дафній.

Опорно-рухова система

Опорно-рухова система дафній включає зовнішній хітиновий скелет, утворений покривами тіла, і розвинену мускулатуру. Зовнішній скелет, або екзоскелет, виконаний з хітину та білків, забезпечує захист внутрішніх органів та місця прикріплення м'язів дафній.

Він складається з двостулкового карапаксу, що покриває тулуб, та головного щита. Карапакс утворений спинною і черевною стулками, з'єднаними еластичною зв'язкою в області спини і замикаються по черевному краю. Хвостова голка на задньому кінці стулок відіграє роль тельсона.

Головний щит несе відростки – антени та інші придатки. Карапакс та щит покриті епікутикулою з воскоподібних ліпідів, що захищає від проникнення води. Під епікутикулою розташований міцний шар прохітину та гіподерму з живих клітин.

Рух кінцівок та інших органів забезпечує розвинена мускулатура дафній, що складається з поперечних м'язових волокон. Основні групи м'язів управляють рухами антен, грудних ніжок, постабдомену та м'язами травного тракту. Також є м'язи, що рухають очима, верхньою губою та іншими частинами тіла.

Рух рачків у товщі води відбувається завдяки роботі других антен, покритих густими рядами довгих оперених щетинок. Скорочення антенальних м'язів призводять до швидких помахів антен, подібно до ударів крил комах. Ці потужні ударні рухи дозволяють дафній переміщатися швидкими ривками.

Також дафнії використовують роботу грудних кінцівок для повільного плавання чи повзання субстратами. Перистальтичні скорочення м'язів травного тракту забезпечують заковтування та проштовхування їжі по кишечнику. Ритмічні скорочення м'яза серця забезпечують циркуляцію гемолімфи по порожнині тіла.

Таким чином, добре розвинена мускулатура у поєднанні із зовнішнім скелетом з еластичного хітину забезпечує рухливість та гнучкість покривів, дозволяючи дафніям активно плавати, добувати корм, спаровуватися та швидко реагувати на зміни умов навколишнього середовища.

Статева система

У дафній статева система представлена ​​парними яєчниками у самок та насінниками у самців. Ці органи розташовуються вздовж боків тулуба, частково прикриті карапаксом. У задніх відділах гонад знаходяться стовбурові клітини, що дають початок статевим клітинам, а в передніх відділах відбувається дозрівання та накопичення зрілих яйцеклітин та сперматозоїдів.

У самок в ділянці яєчників утворюються незапліднені яйцеклітини, з яких шляхом партеногенезу розвиваються молоді дафнії. Ці яйця відкладаються у виводкову камеру під покривами самки. У самців у сім'яниках утворюються сперматозоїди, які виводяться через парні статеві протоки, що відкриваються на кінці постабдомену.

При настанні несприятливих умов дафній відбувається зміна репродуктивної стратегії - вони переходять від безстатевого до статевого розмноження. В одних особин у яєчниках утворюються яйця, що покояться, що вимагають запліднення, а в інших в цей час розвиваються самці.

Заплідні яйця дафній полягають у міцну оболонку – ефіппіум. Ці яйця можуть довго перебувати у стані спокою, витримуючи пересихання водойми. При настанні сприятливих умов їх виводяться молоді дафнії, що засновують нову популяцію.

Таким чином, наявність двох репродуктивних стратегій - безстатевого розмноження в сприятливий період і статевого розмноження з утворенням стійких до несприятливих умов яєць, що лежать, - дозволяє популяціям дафній виживати в непостійному середовищі дрібних водойм, схильних до пересихання.

Спосіб життя та харчування

Дафнії є планктонними рачками, більшість життя які проводять у товщі води водойм. Вони здатні переміщатися за допомогою других антен, здійснюючи кидки та ривки під час плавання.Також дафнії можуть досить довго пасивно дрейфувати за течією або опускатися і випливати за рахунок зміни кута нахилу тіла.

У багатьох водоймах дафнії та інші зоопланктонні організми здійснюють добові міграції між глибоководними та поверхневими шарами. Вдень вони опускаються на глибину, а вночі піднімаються на поверхню. Такі міграції пов'язані насамперед із захистом від хижаків, які використовують зір для пошуку видобутку.

Харчуються дафнії, відфільтровуючи з води органічні частинки за допомогою грудних кінцівок, що несуть густі волоски. Фільтруючий апарат проганяє через себе від одного до десяти мілілітрів води на добу, витягуючи тисячі бактерій та одноклітинних водоростей щогодини.

Спійманий корм передається до ротових органів і далі в систему травлення, де перетравлюється і засвоюється. Дафнії за сприятливих умов здатні ефективно харчуватися та швидко зростати, додаючи до 40% маси тіла на добу. Зазвичай добова швидкість фільтрації води та споживання корму залежить від його концентрації у середовищі та коливається від 5 до 30% маси тіла рачків.

Дихання

Дафнії дихають всією поверхнею тіла, поглинаючи розчинений у воді кисень через тонкі і добре оксигеновані покриви. Особливу роль у газообміні відіграють придатки грудних кінцівок - епіподити, що являють собою тонкостінні вирости, що багато постачає гемолімфа.

Крім покривного дихання, дафнії використовують епіподити як додатковий дихальний орган. Завдяки великій сумарній поверхні епіподитів та їх відносно великій площі порівняно з об'ємом тіла через них може ефективно відбуватися газообмін.

При нестачі кисню у воді дафнії можуть включати анаеробні шляхи отримання енергії. Однак, такий режим не може підтримуватися довго. За кілька годин за умов гіпоксії дафнії гинуть.

Однією з важливих адаптацій дафній до дефіциту кисню є їхня здатність за певних умов синтезувати дихальний пігмент гемоглобін. На відміну від більшості ракоподібних, клітини гемолімфи дафній можуть перетворюватися на еритроцити, накопичуючи гемоглобін.

Це надає гемолімфі червоного забарвлення і підвищує його кисневу ємність. Такі гемоглобін-клітини, що містять, циркулюють у гемолімфі дафній, доставляючи кисень тканинам в умовах його нестачі. Гемоглобін дозволяє дафній більш ефективно використовувати наявний у воді розчинений кисень.

Накопичення гемоглобіну відбувається через кілька годин після поміщення дафній в умови гіпоксії і досягає максимуму на другу-третю добу. Концентрація гемоглобіну в клітинах гемолімфи варіює від 15 до 174 мг/мл залежно від температури, віку особин та виразності гіпоксії.

Вміст гемоглобіну швидко знижується при поверненні дафній у нормоксичну умову. Таким чином, синтез гемоглобіну носить оборотний характер і регулюється відповідно до поточних умов насиченості води киснем.

Розмноження та життєвий цикл

Більшість дафній характерний циклічний партеногенез. У сприятливих умовах у популяціях присутні лише партеногенетичні самки, які розмножуються незаплідненими диплоїдними яйцями. З цих яєць виводяться нові покоління самок-клонів.

Восени або при погіршенні умов із незапліднених яєць з'являються самці.У період двостатевого розмноження одні самки відкладають самців, а інші - яйця, що покояться, які вимагають запліднення. Після запліднення утворюється "епіпій" - спеціальна оболонка з 1-2 яйцями. Ефіпії можуть переноситися великі відстані і зберігають життєздатність яєць протягом багато часу.

Екологія та поширення

Рід Daphnia має всесвітнє поширення, включаючи Антарктиду. Однак якщо раніше вважалося, більшість видів космополітні, то пізніше з'ясувалося, що фауни дафній різних континентах істотно різняться. Лише деякі види дафній справді широко поширені.

Найменше видове розмаїття дафній й у екваторіальних районів, де вони рідкісні. Найбагатша фауна помірних широт. Останнім часом ареали багатьох видів змінилися через їхнє розселення людиною під час зариблення водойм.

Дафнії здатні до вертикальних добових міграцій у товщі води. Вдень вони опускаються у придонні шари, вночі піднімаються до поверхні. Це дозволяє уникати хижаків, які бачать видобуток на світлі. Такі міграції характерні як великих озер, так калюж.

Дафнії широко використовуються як тест-об'єкти для оцінки токсичності речовин та забруднення води. Вони чутливі навіть до невеликих концентрацій деяких речовин, наприклад, солей міді.