Пелагічні риби

Пелагічні риби не мешкають поблизу морського дна. Вони живуть у пелагічної зоні океану чи озера на відміну донних риб, що у зоні бентоса.

Найбільші улови риби в ісландських водах відносяться до пелагічних видів. Величина улову характеризується значними коливаннями, оскільки розмір ресурсів та шляхи міграції цих видів дуже мінливі. Іншою особливістю пелагічних видів риб, на відміну від тих, що живуть у зоні бентоса, є довжина міграційних шляхів - вони набагато більші. В результаті улови пелагічних видів здійснюються на більшій території.

Серед пелагічних риб можна назвати: оселедець, північну путасу, скумбрію, мойву та інші. Багато видів використовуються для рибного борошна і риб'ячого жиру, але дедалі більше їх стають цінними кулінарними видами.

Пелагічні риби

Пелагічні риби — риби, що мешкають у пелагічній зоні океанів або озер, на відміну від донних, що живуть на дні або біля дна, та рифових, пов'язаних із прибережною зоною [1] . Зграя великих пелагічних хижих риб (жовтоперих каранксів) переслідує косяк анчоусів Морські пелагічні води - найбільша акваторія на Землі, об'єм якої за різними оцінками становить 1370 мільйонів кубічних кілометрів [2] . Вона служить середовищем проживання понад 11 % відомих нині видів риб. Середня глибина океанів становить 4000 м. Понад 98 % об'єму води знаходиться глибше 100 м, а понад 75 % глибше 1000 м [3] . Морських пелагічних риб можна розділити на океанічних та прибережних [4] . Прибережні риби населяють мілководдя над континентальним шельфом, куди проникає сонячне світло.Океанічні мешкають у глибших і більших водах за континентальним шельфом, хоча іноді запливають у прибережну зону [5] . Розмір пелагічних риб коливається від дрібних кормових риб, таких як оселедці і сардини, до великих хижаків, що займають вершину харчової піраміди, наприклад, тунців і океанічних акул [1] . Як правило пелагічні риби - відмінні плавці, вони стрімко ковзають у щільних шарах води. У багатьох тіло має веретеноподібну або торпедоподібну форму, що дозволяє їм розвивати у воді високу швидкість [6] і долати великі відстані. Вітрильник здатний розвинути швидкість до 109 км/год [7] , а деякі види тунців перетинають Тихий океан. Багато пелагічних риб утворюють гігантські косяки масою понад тисячу тонн. Інші, подібно до риби-місяця, чия маса досягає 2 тонн, ведуть одиночний спосіб життя [1] . У пелагічних риб щільне тіло, вони мають негативну плавучість. Майже у всіх видів за рідкісним винятком є ​​міхур плавальний, заповнений газовою сумішшю низької щільності. Завдяки міхуру тіло пелагічних риб набуває нейтральної або позитивної плавучості. У Світовому океані риби з плавальним міхуром зустрічаються на глибині до 7000 м. У пелагічних риб плавальний міхур виконує також гідростатичну функцію [8] . У великих епіпелагічних хижаків, таких як звичайний тунець, серповидний хвіст і гладке веретеноподібне тіло, що звужується до обох кінців, Спинка темна, а черевце світле Пелагічних риб можна розділити на два типи. Перший - активні хижаки, які полюють на зграйних чи одиночних риб середнього чи невеликого розміру. Зазвичай вони тримаються поодинці або невеликими групами, збираючись у зграї при виявленні видобутку.У них добре розвинені органи почуттів та досить складна поведінка. Типові представники цього типу: синя акула, мако, тунці, меч-риба, вітрильник. Другий тип — пасовища-номади, які здійснюють міграції та харчуються планктоном та дрібними пелагічними рибами. Це гігантська акула, манти та риба-місяць [9] . У дрібних кормових епіпелагічних риб, наприклад, атлантичного оселедця, форма тіла подібна до форми тіла хижаків. Епіпелагічні риби мешкають в епіпелагічній зоні. Це верхній шар води моря до глибини 200 м (нижня межа субліторалі) [10] . Також згадується як поверхневі води і включає евфотичну зону. Нижня межа евфотичної зони проходить на глибині, на яку проникає 1% сонячного світла, і де освітленість становить 400 лк [11] . Ця глибина залежить від каламутності води, але в прозорій воді тягнеться до 200 метрів і збігається з межами епіпелагіалі. В евфотичній зоні достатньо світла для життя фітопланктону та протікання фотосинтезу [12] . Схема шарів пелагіалі Обширна епіпелагічна зона служить місцем існування багатьох пелагічних риб. Вона добре освітлена, тож хижаки можуть полювати за допомогою зору. Вода в ній активно перемішується хвилями та насичена киснем, тому в ній добре ростуть водорості. Однак це досить пустельний простір. Одноманітність умов довкілля обумовлює відсутність видового розмаїття - у цій зоні мешкає всього 2% відомих видів риб.На більшій частині епіпелагіалі для риб дуже мало корму, тому епіпелагічних риб частіше можна зустріти в прибережних водах над континентальним шельфом, куди площинний змив або апвелінг приносять поживні речовини [12] . Епіпелагічні риби діляться на дрібних кормових та великих хижаків, які полюють на них. Кормові риби утворюють косяки і фільтрують планктон. Більшість видів тіло витягнуте і обтічна, що дозволяє розвивати високу швидкість і здійснювати тривалі міграції. Загалом кормові риби та хижаки мають схожу морфологічну будову. У хижаків зазвичай веретеноподібне гладке тіло, серповидний хвіст і великий рот. Дорсальна поверхня тіла епіпелагічних риб зазвичай забарвлена ​​в чорний, синій або зелений колір, а боки та черевце сріблясті. Темна спина робить рибу малопомітною на тлі дна. Сріблясті світлі боки та черевце погано видно знизу на тлі дзеркальної поверхні води. Кіль на череві зменшує тінь, що утворюється з черевного боку, який може демаскувати рибу. При погляді на збоку світло, що падає на темну спинку, і тінь нижньої частини риби, що скрадується блиском луски, робить рибу непомітною [13] [14] . Світло завжди падає у воду зверху, освітлюючи найкраще спинку риби, черевця, залишається в тіні. Освітлена темна спинка здається світлішою, ніж є, сірі боки незмінні, а черевце виглядає темніше. При погляді збоку риба здається сірою і зливається з товщою водою. Крім того, однотонне забарвлення без тіней позбавляє предмет рельєфності, риба здається плоскою, її контури втрачають чіткість [15] . Шкіра епіпелагічних риб, як правило, покрита блискучою лускою, кожна луска служить своєрідним дзеркалом.Світло відбивається від вертикально орієнтованої луски, роблячи рибу на середній глибині майже невидимою при погляді збоку [16] . Саргасовий морський клоун чудово маскується на тлі водоростей Незважаючи на обмежену кількість видів, епіпелагічні риби дуже численні. Відсутність різноманітності заповнюється числом. Кормові риби утворюють величезні косяки, а хижі риби, що полюють на них, є в свою чергу цінними промисловими об'єктами [12] . Багато кормових риб є факультативними хижаками, які при нагоді підхоплюють з водяної товщі рачків або личинок, і повертаються до фільтрації фітопланктону, коли це стає енергетично ефективніше. Фільтрація, як правило, здійснюється довгими зябровими тичинками. Деякі найбільші епіпелагічні риби, наприклад, китова та гігантська акула, так само як і найдрібніші шпроти та анчоуси, є фільтраторами [17] . У прозорих океанських водах мало корми. Області з його підвищеним вмістом, як правило, каламутні від квітучого планктону. До них спрямовуються тварини-фільтратори, які, своєю чергою, залучають хижаків. Лов тунця оптимально проводити, коли каламутність води, оцінена за допомогою диска Секкі на максимальній глибині в сонячний день, становить 15-35 м [18] .

Плавучі об'єкти

Епіпелагічні риби залучають плавучі об'єкти. Вони збираються в численні зграї навколо уламків, що дрейфують, плотів, медуз і водоростей, «забезпечують в оптичній порожнечі візуальний стимул» [19] . Плавучі об'єкти надають рибній молоді деякий захист від хижаків.У деяких видів присутність великої кількості водоростей, що дрейфують, або медуз істотно збільшує рівень виживання молодняку ​​[20] . Плавучі скупчення саргассума є дрібним епіпелагічним рибам укриттям і годують їх. Невеликі кульки, заповнені вуглекислим газом, надають водоростям плавучості. Молодь багатьох прибережних риб використовує морські водорості як укриття та джерело їжі, оскільки в них ховаються безхребетні та інші дрібні риби. Водорості, що дрейфують, особливо саргас, забезпечують середовище проживання з повноцінним укриттям і кормовою базою і навіть підтримують власну унікальну фауну, наприклад, саргасового морського клоуна [17] . У ході дослідження біля узбережжя Флориди в одному скупченні саргасових водоростей було виявлено 54 види тварин із 23 родин [21] . Молодь риб використовує як укриття та джерело їжі медуз, незважаючи на те, що останні полюють на дрібних риб [22] . Щоб не женуться по всьому океану за рухомими зграями пелагічних риб, наприклад, тунців, використовують спеціальні пристрої для залучення риби [англ.]. Вони являють собою заякорені плоти або інші предмети, що плавають на або біля поверхні води. У Тихому та Індійському океанах рибалки встановлюють плавучі манки з різного сміття навколо тропічних островів і гаманцями не ловлять залучену ними рибу [23] . Велика барракуда у супроводі почту дрібних риб Дослідження, проведені за допомогою ехолоту у Французькій Полінезії, виявили навколо таких пристроїв великі зграї жовтоперих і великооких тунців, що зібралися на відстані від 10 до 50 м. На більшому віддаленні, від 50 до 150 м тунців та довгоперих тунців меншої густини.Ще далі, на відстані понад 500 м-коду, були розкидані групи великих дорослих тунців різних видів. Ці групи відрізнялися за розподілом та щільністю і в деяких місцях перекривали одна одну. Пристрої залучали інші види риб. З настання темряви групи розсіялися [24] . Великих пелагічних риб, навіть хижих, часто супроводжує почет з дрібних рибок. Фрідайвери, які довгий час залишаються під водою, також можуть залучити до себе подібну почет, при цьому дрібниця слідуватиме по п'ятах, а великі риби — спостерігати на відстані. Морські черепахи, які служать природним укриттям дрібним рибкам, іноді стають мимовільною мішенню атаки марлінів, залучених їх почетом [25] .

Прибережні риби

Звичайний місяць-риба, постійний мешканець океанічної епіпелагічної зони, іноді дрейфує з плином, поїдаючи медуз

Китова акула, ще один мешканець океанічної епіпелагіалі, цедить планктон і періодично опускається в мезопелагічну зону

Анчоус, що світиться, є частковим мешканцем океанічної епіпелагічної зони. Вдень ці риби тримаються на глибині, а вночі у пошуках їжі піднімаються до поверхні води.

Набагато нижче епіпелагіалі мешкають різні типи пелагічних риб, пристосовані до життя цих глибших зонах [3] .

У глибинах океану йде безперервний «морський сніг» [англ.], Мимовільне осадження детриту з верхніх шарів водної товщі. Він є похідним життєдіяльності організмів продуктивної евфотичної зони. Морський сніг включає мертвий або вмираючий планктон, найпростіших (діатомові водорості), фекалії, пісок, сажу та інший неорганічний пил.Дорогою «сніжинки» ростуть і за кілька тижнів, поки не опустяться на дно океану, можуть досягати кількох сантиметрів у діаметрі. Проте більшість органічних компонентів морського снігу споживаються мікробами, зоопланктоном та іншими тваринами-фільтраторами протягом перших 1000 метрів їхньої подорожі, тобто в епіпелагіалі. Таким чином, морський сніг можна вважати основою глибоководної мезопелагічної та донної екосистем: оскільки сонячне світло не може проникнути крізь товщу води, глибоководні організми як джерело енергії покладаються на морський сніг.

Деякі групи глибоководних риб, такі як представники сімейств міктофових, меламфаєвих [англ.], топорикових, фотихтієвих, іноді називають псевдоокеанічними, оскільки вони концентруються навколо структурних оаз, зокрема у підводних вершин і на материковому схилі. Подібне явище пояснюється присутністю кормової бази, яку своєю чергою залучають подібні оази.

Риби різних пелагічних та глибоководних донних зон помітно відрізняються один від одного за поведінкою та будовою. Групи співіснуючих видів у межах кожної зони функціонують аналогічним чином, наприклад, невеликі мезопелагічні фільтратори, що здійснюють вертикальні міграції, батипелагічні вудильники і глибоководні довгохвостові донні [26] .

Серед видів, що мешкають на глибині, рідко зустрічаються колючопері. Ймовірно, глибоководні риби досить древні і настільки добре пристосовані до навколишнього середовища, що поява сучасних риб не увінчалася успіхом [27] . Декілька глибоководних представників колючоперих належать до стародавніх загонів беріксоподібних і опахообразних.Більшість пелагічних риб, що зустрічаються на глибині, належать до власних загонів, що передбачає тривалу еволюцію в подібних умовах. І, навпаки, глибоководні донні види належать до загонів, які включають багатьох риб, що мешкають на мілководді [28] .

• ламноподібні, сірі акули та китові акули
• оселедці - оселедці та анчоуси
• лососьові - лосось
• атериноподібні - леткі риби, напіврили, макрелещуки,
• окунеподібні - ставриди, корифени, морські лящі, барракуди, тунці, марліни.

Більшість мезопелагічних риб є дрібними фільтраторами, які вночі піднімаються, щоб годуватись у багатій на їжу епіпелагічній зоні. На світанку вони повертаються у темні, холодні та бідні киснем води мезопелагіалі, де досить безпечно. Анчоуси, що світяться, становлять до 65% біомаси глибоководних риб. Саме вони в основному формують звукорозсіюючий шар

Під епіпелагічною зоною умови довкілля різко змінюються.На глибині між 200 і 1000 м освітленість слабшає доти, доки настає повна темрява. Через термоклін температура знижується до 4—8 °C. Це сутінкова або мезопелагічна зона [англ.]. Тиск продовжує наростати на 1 атмосферу кожні 10 м, тоді як концентрація їжі, вміст кисню та швидкість циркуляції води знижуються [3] .

Радисти, які використовують розроблені під час Другої Світової війни сонари, були спантеличені, виявивши вдень на глибині 300-500 метрів хибне морське дно. Вночі подібне явище спостерігалося на меншій глибині. Виявилося, що воно пов'язане з присутністю мільйонів морських організмів, особливо дрібних мезопелагічних риб, що мають плавальний бульбашок, які відображали сигнал гідролокатора. У сутінках риби піднімалися до поверхні, щоб годуватись планктоном. Цей феномен відомий як звукорозсіювальний шар. Шар опускається, коли на небі сяє місяць, і піднімається, якщо він закритий хмарами [29] .

Більшість мезопелагічних риб здійснюють добові вертикальні міграції, піднімаючись уночі в епіпелагічну зону, часто слідом за переміщенням планктону, і повертаючись днем ​​на безпечну глибину. Подібні вертикальні міграції часто мають більшу протяжність, вони здійснюються за допомогою міхура плавального. Коли риба хоче випливти, міхур надувається. Враховуючи високий тиск у мезопелагічній зоні, це потребує значної енергії. При підйомі тиск у плавальному міхурі повинен регулюватися, щоб його не розірвало.Якщо риба збирається повернутись на глибину, міхур здувається [30] . В ході міграцій деякі мезопелагічні риби проходять через термоклін, де температура змінюється з 10 до 20 ° C, що говорить про їхню терпимість до швидких температурних змін [31] .

Решта мезопелагічних риб — хижаки, що полюють із засідки, подібно до шаблезубих. Своїми телескопічними, спрямованими нагору очима шаблезуби розрізняють на тлі темряви силует жертви. Їхні відігнуті назад зуби не дають видобутку вирватися з пащі.

У цих риб мускулисте тіло, вкрите лускою, міцний скелет, добре розвинені зябра та центральна нервова система, великі серце та нирки. У мезопелагічних фільтраторів маленький рот і тонкі зяброві тичинки, тоді як у іхтіофагів рот великий, а тичинки грубіше [3] . У риб, які здійснюють вертикальні міграції є плавальний міхур [27] .

Мезопелагічні риби пристосовані до активного способу життя за умов низької освітленості. Більшість із них — хижаки з великими очима. У деяких глибоководних видів трубчасті очі з великими лінзами, які дивляться нагору, а з фоторецепторів присутні лише палички. Це забезпечує бінокулярний зір та високу чутливість до слабких світлових сигналів [3] . Така адаптація забезпечує підвищене кінцеве бачення рахунок бічного бачення, і дозволяє хижакам виглядати кальмарів, каракатиць і дрібну рибу, силует яких вимальовується з них на тлі темряви.

Зазвичай мезопелагічні риби позбавлені захисних шипів, їх захистом є камуфляж. Хижаки пофарбовані в темні кольори, чорні або червоні. На глибині довгохвильовий червоний колір невидимий, і червоне забарвлення настільки ж ефективне, як і чорне.Риби, що здійснюють вертикальні міграції, пофарбовані контрастно у сріблястих тонах, з темною спинкою та світлим черевцем. На вентральній поверхні тіла у них найчастіше є фотофори, що випромінюють світло, що маскує силует риби при погляді знизу. Однак очі деяких хижаків оснащені жовтими лінзами, що фільтрують розсіяне світло, що роблять видимим біолюмінесцентне свічення [32] .

У опістопроктових очі мають форму барила, які зазвичай спрямовані вгору, але можуть націлюватися вперед [34]

У малакостів довжина нижньої щелепи дорівнює 1/4 довжини тіла. Вона позбавлена ​​дна і кріпиться за допомогою шарніра та видозміненої під'язикової кістки. Позаду великих передніх ікол розташовані дрібні зубчасті зазубрені [35] [36]

Малакости - одні з небагатьох риб, здатних випромінювати червоне світло. Оскільки більшість жертв його не розрізняє, хижак полює за допомогою невидимого променя [35]

Dolichopteryx longipes [англ.] , Що належить сімейству опістопроктових, є єдиним відомим видом серед хребетних, який фокусує зображення за допомогою дзеркала, а не лінзи [37] [38] .

Дослідження, отримані за допомогою облікового тралення, показали, що анчоуси, що світяться, формують до 65% біомаси всіх глибоководних риб [39] . Справді, міктофові є одними з найпоширеніших за чисельністю та різноманітних серед усіх хребетних, вони відіграють важливу екологічну роль як їжа для великих тварин. Глобальна біомаса міктофових оцінюється в 660 млн. тонн [40] [41] . Саме анчоуси, що світяться, становлять більшу частину біомаси, що утворює глибинний розсіюючий шар світового океану. Сигнал сонара відбивається від мільйонів плавальних бульбашок цих риб, створюючи ефект хибного дна [42] .

Великоокі тунці здійснюють вертикальні міграції, переходячи з епіпелагічної до мезопелагічної зони. Вдень вони опускаються на глибину до 500 м, ймовірно, слідуючи за кормовими рибами [43] .

Алепізаври полюють із засідки. Це постійні жителі мезопелагічної зони. Один із найбільших мезопелагічних видів риб, що досягає в довжину 2 м [44]

Батипелагічна зона відповідає відкритій частині океану над материковим схилом. Вона розташована на глибині від 200-500 до 3000-4000 м [10] . Це проміжна глибинна зона між поверхневими зонами та абісопелагіаллю [48] . Вона належить до афотичної зони, яку іноді називають «нічною». Для неї характерна повна відсутність сонячного світла, величезний тиск, низька температура та мала концентрація розчиненого у воді кисню [3] .

Батипелагічні риби мають спеціальні адаптації, що дозволяють їм вижити в таких умовах — у них уповільнений метаболізм і неспеціалізована дієта. Вони вважають за краще сидіти і чекати на їжу, а не витрачати енергію на її пошуки. Поведінка риб батипелагіалі можна протиставити поведінці мезопелагічних риб. Останні часто дуже рухливі, тоді як багато батипелагические види — це хижаки, які очікують у засідці, зазвичай, витрачають мало енергії на рух [49] .

Серед батипелагічних риб переважають невеликі вудильник гоностомові. Також поширені довгорогі шаблезуби, риби-гадюки, кинжалозуби та веретенникові. Це дрібні види довжиною близько 10 см, і лише небагато досягають понад 25 см.Більшу частину часу вони майже нерухомо чекають у товщі води появи видобутку, що залучається світлом їх фотофор. Та небагато енергія, що потрапляє в батипелагическую зону, проникає зверху як детриту, фекалій і зрідка безхребетних і мезопелагических риб [49] . Близько 20 % їжі, виробленої в епіпелагіалі, досягає мезопелагічної зони [50] , тоді як у батипелагіалі осідає лише 5 % [29] .

Багато гоностомових є батипелагічними хижаками, які чекають на видобуток, і здатні проковтнути жертву більше самих себе [51] .

Батипелагічні риби ведуть малорухливий спосіб життя, вони пристосовані до мінімальної витрати енергії в природному середовищі з дуже мізерною їжею та доступною енергії, де навіть немає сонячного світла, а є лише біолюмінесценція. У них витягнуті тіла в'ялими, водянистими м'язами та слабкий скелет. Оскільки вони в основному складаються з води, величезний тиск на цих глибинах не чинить на них сильного впливу. У багатьох видів шарнірні щелепи, здатні сильно відчинятися, оснащені загнутими зубами. Шкіра вкрита слизом і позбавлена ​​луски. Центральна нервова система обмежена бічною лінією та нюховими структурами, очі маленькі, часто нефункціональні, зябра, нирки і серце маленькі, плавальний міхур, як правило, відсутній [47] [52] .

Молоді китодідкові пофарбовані в червоний колір. Ці риби вночі здійснюють вертикальні міграції, піднімаючись у нижню частину мезопелагической зони, де вони годуються веслоногими рачками. У дорослих самців розвивається об'ємна печінка, а щелепи наглухо зростаються. Вони припиняють харчуватися, але продовжують існувати рахунок поживних речовин, накопичених у печінці [53] .

Ті самі адаптації характерні і для личинок риб батипелагіалі.Це дає підставу припустити, що подібні функції були придбані в процесі еволюції через неотенія. Навіть на стадії личинки риби здатні зависати в товщі води, витрачаючи мінімум енергії [54].

Незважаючи на люту зовнішність, ці, як правило, мініатюрні риби зі слабкими м'язами не становлять загрози для людини. У глибоководних риб плавальний міхур або немає, або ледве функціонує, і батипелагические риби зазвичай не здійснюють вертикальних міграцій. Заповнення міхура за такого великого тиску пов'язані з величезними энергозатратами. У деяких глибоководних риб плавальний міхур функціонує на ранній стадії життєвого циклу, поки вони мешкають у верхній епіпелагічній зоні, але з віком усихає або заповнюється жиром, коли риба переміщається в місце існування, характерну для дорослих особин [55] .

Найбільш важливими сенсорними системами, як правило, є внутрішнє вухо, що сприймає звуки, та бічна лінія, яка реагує на зміну тиску води. Нюхова система також може відігравати істотну роль для самців, які знаходять самок за запахом [56] . Батипелагічні риби пофарбовані в чорний, рідше червоний колір. За допомогою фотофори вони зазвичай приманюють видобуток або залучають сексуального партнера. Оскільки їжі дуже мало, батипелагічні хижаки не відрізняються розбірливістю, вони хапають усе, що пропливає досить близько. Великий рот з гострими зубами служить для захоплення великого видобутку, а зяброві тичинки, що перекриваються, не дають вислизнути дрібниці [52] .

У цій зоні важко знайти партнера для розмноження. Деякі види залежать від біолюмінесценції. Інші є гермафродитами [29]. Самки вудильників виробляють феромони, щоб залучити крихітних самців.Знайшовши самку, самець кусає її і більше ніколи не відпускає. Самець гаплофрини ніжної [англ.] після укусу випускає фермент, який розщеплює шкіру його рота та її тіла, пара зростається, так що кровоносна система у них стає єдиною. Потім самець атрофується, стаючи лише парою статевих залоз. Такий екстремальний статевий диморфізм гарантує, що коли самка готова до нересту, у неї в доступності буде джерело сперми [57] .

Крім риб у батипелагічній зоні мешкають кальмари, восьминоги, губки, брахіоподи, морські зірки та морські їжаки. Сюди опускаються великі кити.

Мешкоротообразные широко розорюють пащу і ловлять нею, як неводом, видобуток, який приваблюють люмінесцентним органом на кінчику хвоста.

Чорний живоглот зі своїм шлунком, що розтягується, здатний проковтнути цілком видобуток, який важить більше за нього в 10 разів [58] [59] .

Самець гаплофрини ніжної приростає до самки і атрофується до пари гонад, стаючи при необхідності джерелом сперми.

У широкопоширених шаблезубів найбільші серед риб зуби щодо тіла [60] . Незважаючи на жахливу зовнішність, батипелагічні риби зазвичай занадто малі і слабкі, щоб становити небезпеку для людини.

Хауліод звичайний [англ.] вночі може здійснювати вертикальні міграції, піднімаючись із батипелагічних глибин майже на поверхню води [61] .

Демерсальні риби більшу частину життєвого циклу проводять на дні або в безпосередній близькості від дна (придонні риби) [62] [63] . Вони зустрічаються як у прибережних районах континентального шельфу, так і у відкритому океані вздовж материкової околиці континентального схилу. У цілому нині вони відсутні в абиссопелагической і ультраабиссальной зоні і абісальної рівнині.Вони займають морське дно, вкрите мулом, піском, гравієм або валунами [63] .

У глибоководній зоні донні риби досить численні та активні порівняно з батипелагічними рибами [49] . Тут поширені довгохвостові, бітитові, бельдюги, лопаткові нетопіри та пінагори [52] .

У донних риб добре розвинені органи та мускулатура. За цими параметрами вони ближчі до мезопелагічних риб, ніж до мешканців батипелагіалі. Іншими словами, вони різноманітніші. У них зазвичай відсутні фотофори. Очі та плавальний міхур можуть бути як добре розвиненими, так і атрофованими. Вони сильно відрізняються за розміром, нерідко зустрічаються великі екземпляри понад 1 м завдовжки.

У багатьох демерсальних риб довге і вузьке тіло, подібне до вугрів. Можливо, це пов'язано із довжиною бічної лінії, яка вловлює низькочастотні звукові хвилі, тоді як деякі риби за допомогою м'язів видають подібні звуки, залучаючи сексуальних партнерів [27] . Нюх також відіграє важливу роль, судячи з того, як швидко вони ловляться на живця. Основу раціону демерсальних риб складають бентосні безхребетні та падалиці. Вони знаходять їжу в основному за допомогою бічної лінії, нюху та дотику [64] .

Демерсальних риб можна розділити на суто бентичних та бентопелагічних, що мають негативну та нейтральну плавучість відповідно. Бентичні риби постійно контактують із дном. Вони або лежать у засідці в очікуванні видобутку, або активно рухаються у пошуках їжі [64] .

Бентопелагічні риби

Бентопелагічні або придонні риби мешкають у безпосередній близькості біля дна, харчуються бентосом та бентопелагічним зоопланктоном [65] . Більшість демерсальних риб відносяться до бентопелагічних [63] . Їх можна розділити на види з міцним тілом та в'ялих.Дряблотілі бентопелагічні види схожі на батипелагічні, у них невелика маса тіла і низький рівень метаболізму. Вони витрачають мінімум енергії і полюють із засідки [66] . Приклад такого типу служить Acanthonus armatus [англ.] [67] , Хижак з великою головою і тілом, яке на 90% складається з води. У цих риб найбільші очі і найменший мозок щодо тіла серед хребетних [68].

Твердотілі бентопелагічні риби – активні плавці, які енергійно шукають видобуток на дні. Іноді вони живуть навколо підводних вершин із сильною течією [68] . Прикладом такого типу є патагонський ікла і атлантичний великоголів. Раніше ці риби водилися удосталь і були цінним об'єктом промислу, їх добували заради смачного щільного м'яса [69] [70] .

Бентичні риби

Хоча бентичні риби і не належать до пелагічних, ми розповімо про них коротко для повноти та порівняння.

Деякі риби не підходять під представлену вище класифікацію. Наприклад, широко поширені та майже сліпі представники сімейства іпнопових [англ.], раціон яких складається з бентопелагічного зоопланктону. Тим не менш, вони відносяться до бентичним риб, оскільки перебувають у постійному контакті з дном. Вони стоять на дні, спираючись на довгі промені своїх плавців головою до течії, і ловлять їжу, що пропливає повз [71] .

Найглибоководніший з відомих нині видів Abysobrotula galatheae, зовні схожі на вугрів і зовсім сліпі донні риби, які харчуються безхребетними [72] .

Батіптер Bathypterois grallator [англ.] «стоять» на дні, спираючись на довгі промені своїх плавців [73]

На великих глибинах, дефіцит їжі та надзвичайно високий тиск обмежує виживання риб. Найглибша точка океану знаходиться на глибині близько 11 000 метрів.Батипелагічні риби зазвичай не зустрічаються нижче 3000 метрів. Найбільша глибина проживання донних риб становить 8,370 м [72] . Можливо, екстремальний тиск пригнічує найважливіші функції ферментів [29].

Бентичні риби частіше трапляються і більш різноманітні на континентальному схилі, де варіюється місце проживання і більше корму. Близько 40% дна океану складається з абісальних рівнин, але ці плоскі, пустельні регіони покриті морськими відкладеннями і зазвичай придонне життя (бентос) тут відсутнє. Глибоководні донні риби найпоширеніші в каньйонах чи скелях серед рівнин, де концентруються співтовариства безхребетних організмів. Підводні гори омиваються глибоководними течіями, це стає причиною виникнення апвелінгу, який підтримує життя донних риб. Гірські хребти можуть ділити підводні регіони різні екосистеми [26] .

Кормові риби

Великі пелагічні хижаки зазвичай полюють на дрібних риб пелагіалі (кормових риб). Кормові риби годуються, фільтруючи планктон і зазвичай не перевищують 10 сантиметрів у довжину. Вони часто утворюють косяки та мігрують на великі відстані між нерестовищами та місцями нагулу. Вони особливо часто зустрічаються в апвеллінгових районах північної частини Атлантичного океану, біля берегів Японії та біля західного узбережжя Африки та Америки. Вони, зазвичай, короткий термін життя, та його запаси [англ.] помітно коливаються протягом року [75] .

Атлантичний оселедець зустрічається у Північному морі та Північній Атлантиці на глибинах до 200 метрів. Важливий оселедцевий промисел існував у цих місцях протягом століть. У минулому в Норвегії основна частина зимового улову жирного та молодого оселедця припадала на весняний нерест.Масштабна технічна модернізація рибного промислу в 60-ті роки призвела до перелову - сильного виснаження поголів'я цього виду на початку 70-х років. Було введено регулювання і поголів'я вдалося відновити [76] .

Широкомасштабний промисел північної путасу почався у 1980-х роках, на момент виснаження запасів багатьох традиційних промислових риб. Наразі обсяг вилову становить до 2 млн тонн, російська квота становить 60 тис. т. Путасу ловлять пелагічним тралом і гаманцевим неводом [77] . Найважливішим промисловим видом є європейська сардина. Ці зграйні риби епіпелагіалі мешкають на глибині 25-50 м. Рівень запасів сардин досить великий, а промисел не завдає серйозної шкоди екосистем. Їх ловлять зябровими мережами, гаманцевими неводами, тралами. У 1980-х роках вівся масовий промисел (до 5 млн т. щорічно) тихоокеанської сардини-івасі, але зараз улови суттєво знизилися — близько 200 тис. т. Зміни чисельності популяції цих риб обумовлені кліматичними факторами [78].