Симбіоз

Організми, що живуть у С. один з одним, називаються симбіонтами. В основі С. можуть бути трофічні (живлення одного організму за рахунок іншого) або просторові (використання одним видом сховищ іншого, проживання одного симбіонту на поверхні тіла іншого) зв'язку. Зазвичай у С. вступають види з різко протилежними біологічними ознаками: рухливі та нерухомі, примітивні та високоорганізовані, ауто- та гетеротрофні і т.д. Це дає можливість симбіонтам більш ефективно використовувати місце існування і еволюціонувати як єдина система.

Явище С. класифікується виходячи з різних його особливостей. За ступенем обов'язковості симбіотичного способу життя виділяють факультативний і облігатний С. У першому випадку співіснування симбіонтів необов'язково (краб і актинія, що поселяється на його покровах), у другому ж роздільне існування обох видів або одного з них є неможливим (азотфіксуючі бульбочкові бактерії, бобових).

За характером взаємин між симбіонтами розрізняють такі форми С., як синойкія («квартирантство»), комменсалізм («співтрапезництво»), мутуалізм («взаємокорисне співжиття»). Своєрідною формою С. є також Паразитизм. При синійки одним видом використовується житло або тіло іншого (рис. 1). Харчові взаємини при цьому відсутні. Прикладом є існування багатьох видів морських кільчастих черв'яків у раковинах ряду великих молюсків. Користь при синійки витягується лише одним симбіонтом. Комменсалізм також виявляється переважно у просторових, а чи не харчових, зв'язках. При цьому один симбіонт може використовувати для харчування надлишки їжі або відходи іншого, не завдаючи йому шкоди.Такою є ротова амеба, яка мешкає на зубному нальоті в ротовій порожнині людини і живиться бактеріями. При мутуалізм харчові та просторові взаємини симбіонтів настільки тісні, що роздільне їх існування неможливе. Прикладом такого С. є лишайники, нижчі рослини, тіло яких складається із зеленої водорості та гриба (рис. 2). Гриб забезпечує водорість водою та мінеральними солями, а водорість забезпечує гриб органічними речовинами – продуктами фотосинтезу. Людина знаходиться в мутуалістичних відносинах з великою групою бактерій (зокрема, з Eschericia coli), що становлять нормальну мікрофлору кишечника, що набувають в організмі людини сприятливе довкілля, сприяють розщепленню продуктів харчування, що важко перетравлюються, і всмоктування вітамінів групи В.

Між різними формами С. є взаємні переходи. Так, багато нешкідливих симбіонтів у разі потрапляння їх господарів у несприятливі умови стають паразитами. Прикладом є кліщ - вуглецева залізниця (Demodex folliculorum), яка живе в сальних залозах шкіри людини і викликає Демодикоз тільки у разі алергізації господаря, його переохолодження або порушення ним дієти.

Нерідко той самий вид організмів може бути нешкідливим симбіонтом одного господаря і небезпечним паразитом іншого. Така інфузорія кишковий балантидій, що мешкає як коменсал в організмі свиней і викликає у людини небезпечне захворювання Балантидіаз.

Мал. 2. Лишайник Cladonia cristatella: а - загальний вигляд рослини; б - гриб-симбіонт у чистій культурі; в - водорість-симбіонт у чистій культурі.

тип взаємовідносини двох біологічних видів, при якому вони спільно регулюють відносини із зовнішнім середовищем і витягують із цього взаємну вигоду.

1.Мала медична енциклопедія - М.: Медична енциклопедія. 1991-96 гг. 2. Перша медична допомога. - М.: Велика Російська Енциклопедія. 1994 р. 3. Енциклопедичний словник медичних термінів. - М.: Радянська енциклопедія. - 1982-1984 рр..

Екологія ДОВІДНИК

Бактерії-симбіонти населяють кишечник травоїдних тварин; бактеріальна мікрофлора кишечника людини бере участь у процесах перетравлення целюлози (рослинної клітковини). Ці бактерії також синтезують деякі вітаміни. Нітрифікуючі бактерії - симбіонти бобових рослин - збагачують ґрунт азотом. ]

У ряді випадків між симбіонтами складаються настільки тісні взаємозалежні відносини, що поза симбіозом вони жити вже не можуть. Очевидно, вони незворотно втрачають здатність самостійно виробляти цілий ряд речовин, які в готовому вигляді надходять від водоростей, що симбіотують з ними. Реальність подібного припущення повністю підтвердилася в дослідах з гідрою, яка, виявляється, в потрібній кількості отримує мальтозу з клітини зеленої водорості, що симбіотує там, систематичну приналежність якої точно встановити так і не вдалося. ]

В інших випадках водорості-симбіонти активно забезпечують організм гетеротрофного партнера продуктами фотосинтезу. При цьому їхня роль у процесі метаболізму та продукції гетеротрофів може бути досить великою. Гіди Hydra viridis хлорели, що поселяються в ектодермі, до 30 % продукції фотосинтезу віддають в організм поліпа, який захищає їх від несприятливих впливів середовища. Зелені водорості, що поселяються в інфузоріях Paramecium bursaria, віддають господареві половину продуктів фотосинтезу;, одержуючи натомість, крім захисту та стійкого довкілля, також і СОг для фотосинтезу (A.Hauck, 1990). Підраховано, що зооксантелли забезпечують 63-69% добової витрати енергії коралів; решта визначається гетеротрофним харчуванням та поглинанням розчинених органічних речовин (L. Muscatine et al., 1981). Асцидії з симбіонтами на світлі включають у тканини в 4-5 разів більше міченої С02, ніж у темряві. Для деяких рифоутворюючих коралів показано можливість нормального зростання тільки за рахунок зооксантел. Тільки за рахунок симбіонтів живе турбеллярія Convoluta roscoffensis. Зелена водорість Platymonas convo-lutae, що поселяється в міжклітинних просторах, забезпечує обмін вуглеводів та амінокислот в організмі хробака, а останній сприяє створенню оптимальних умов для фотосинтезу (А. Hauck, 1990). ]

Незважаючи на існуючу у цих симбіонтів спеціалізацію фізіологічних процесів, жоден з них не зазнає скільки-небудь істотних змін у своїй організації. ]

Мікоризне співжиття (симбіоз) взаємно вигідне обом симбіонтам: гриб витягує з ґрунту для дерева додаткові, малодоступні поживні речовини та воду, а дерево забезпечує гриб продуктами свого фотосинтезу — вуглеводами. ]

Гальченко В.Ф., Галкін С.В., Лєїн ЛЮ., Москальов Л.І., Іванов М.В. Роль бактерій-симбіонтів у харчуванні безхребетних з районів активних підводних гідротерм // Океанологія, 1988, 28 № 6, с. 1020-1031. ]

Гриби, що входять до складу інших сімейств порядку гістеріальних, переважно симбіонти, що утворюють лишайники. У зв'язку з цим у розділі ми їх розглядаємо.[ . ]

СІМБІОЗ [гр.symbiosis співжиття] - тривале співжиття організмів різних видів (симбіонтів), що зазвичай приносить їм взаємну користь (напр., лишайник - С. гриба і водорості). ]

Для жуйних, зайцеподібних, багатьох видів гризунів та рослиноїдних комах кишкові симбіонти мають найважливіше значення у переробці грубих кормів. Типові симбіотичні / відносини спостерігаються у бобових рослин з бульбочковими бактеріями, що фіксують азот з повітря. ]

Симбіоз - тісне співжиття двох або більше організмів різних видів, при якому організми (симбіонти) приносять один одному користь. За рівнем партнерства і харчової залежності один від одного розрізняють кілька типів симбіозу: комменсалізм, мутуалізм та ін. . Раки-самітники живуть з актініями; останні прикріплюються до раковини молюска, в якій живе рак-самітник, захищаючи його від ворогів та харчуючись залишками його видобутку. Коменсалізм особливо поширений серед морських жителів, які ведуть сидячий спосіб життя.[ . ]

Терміти не здатні перетравлювати целюлозу без участі найпростіших, що мешкають у їхньому кишечнику. Якщо симбіонти-найпростіші зникнуть, то неодмінно загинуть і терміти. ]

Мутуалізм (симбіоз): кожен із видів може жити, рости і розмножуватися лише у присутності іншого. Симбіонтами можуть бути тільки рослини, або рослини та тварини, або лише тварини. Характерним прикладом їжі зумовлених симбіонтів є бульбочкові бактерії та бобові, мікориза деяких грибів і коріння дерев, лишайники та терміти. ]

Мутуалізм (симбіоз): кожен із видів може жити, рости і розмножуватися лише у присутності іншого. Симбіонтами можуть бути тільки рослини, або рослини та тварини, або лише тварини. Характерним прикладом їжі зумовлених симбіонтів є бульбочкові бактерії та бобові, мікориза деяких грибів і коріння дерев, лишайники та терміти. ]

МУТУАЛІЗМ [від лат. ти/нш - взаємний] - одна з форм симбіозу, при якій кожен із співживних організмів (симбіонтів) приносить к.-л. користь ін. Комменсалізм, Паразитизм. ]

Може бути доданий фактор насичення (як межа для отримання вигоди особистістю господаря від взаємодії з симбіонтом) у формі С = £>/(£ + N2). Стабільний мутуалізм у разі виражається рівняннями 5 і 6.[ . ]

Однією з основних рушійних сил сукцесії є зміна ґрунту першими колоністами. Вільха також сприяє сильному підкисленню ґрунту, знижуючи за 50 років pH її поверхні приблизно з 8,0 до 5,0. Після цього сітхінська ялина, використовуючи накопичений азот, може поселятися та заміщати вільху. Поступове запасання в грунті вуглецю веде до розвитку її дрібнокомкуватої структури, підвищення аерації та вологоємності субстрату. ]

СІМБІОЗ (С.) - стійке спільне існування двох або декількох видів організмів, при якому обидва партнери (симбіонти) або один з них отримують переваги у відносинах із зовнішнім середовищем. С. — широке поняття, що включає як відносини взаємодопомоги (мутуалізм, комменсалізм), і паразитизм, оскільки господар і паразит співіснують тривалий час.СІМБІОТРОФИ (С.)— мікроорганізми (гриби, бактерії, одноклітинні найпростіші тварини), які пов'язані відносинами мутуалізму з рослинами або тваринами (гриби мікоризи, бульбочкові бактерії бобових, бактерії та найпростіші (амеби) травного тракту ссавців). З. є найважливішим компонентом екосистеми і умовно ставляться до консумен-там, оскільки їх їжею служать прижиттєві виділення органічної речовини рослин і ще тканини тварин, що ще не розклалися. ]

Четвертим середовищем життя стали самі живі організми, кожен з яких є цілим світом для паразитів і симбіонтів, що його населяють. ]

Види Rhizobium заражають коріння бобових і викликають утворення бульбочок, всередині яких вони розвиваються як внутрішньоклітинні симбіонти та фіксують атмосферний азот. Клітини бактерій проникають у кореневі волоски бобових і пересуваються всередину кореня спеціальною трубочкою, «інфекційною ниткою». Ця нитка, як вважають, утворюється за рахунок інвагінації клітинної мембрани, звідки вона продовжується до кортексу кореня. Тут ризобактерії заражають клітини і стимулюють їх розподіл освіти молодих бульбочок. Колись вважалося, що інвазія має місце лише в тетраплоїдних клітинах, але деякі дані дозволяють думати, що це не єдиний випадок [551]. Розподіл відбувається також у клітинах перед проникненням інфекційної нитки. У молодих бульбах бактерії виглядають переважно як палички, але пізніше утворюють різні форми, стаючи сферичними, гіллястими або булавоподібними; такі форми відомі як "бактероїди" [552]. Ці бактероїди збираються до груп і оточуються мембраною господаря, утворюючи клубенек.Коли бульбашки утворені великою кількістю специфічних ризо-бактерій, присутніх у рослині-хазяїні, відбувається деформація кореневих волосків зі своїми наступним «розгалуженням», чи «завиванням» [553].[ . ]

Форма спільного існування двох організмів різних видів, включаючи паразитизм. Часто симбіоз взаємовигідний обох симбіонтів. Наприклад: симбіоз між раком-самітником та актинією. ]

Мутуалізм - поширена форма взаємовигідних відносин між видами. Класичним прикладом мутуалізму можуть бути лишайники. Симбіонти в лишайнику – гриб та водорість – фізіологічно доповнюють один одного. Гіфи гриба, обплітаючи клітини та нитки водоростей, утворюють спеціальні всмоктувальні відростки, гаусторії, якими гриб отримує речовини, асимільовані водоростями. Мінеральні речовини водорості одержують із води. Багато трав і дерев нормально існують лише в співживництві з ґрунтовими грибами, що поселяються на їх коренях. Мікоризна гриби сприяють проникненню води, мінеральних та органічних речовин із ґрунту в коріння рослин, а також засвоєнню ряду речовин. У свою чергу вони одержують із коренів рослин вуглеводи та інші органічні речовини, необхідні для їхнього існування. ]

Спочатку розглядається ряд прикладів мутуалістичних зв'язків між особинами різних видів, що починається факультативним мутуалізмом (кожен партнер або симбіонт отримує користь від іншого, але не залежить від нього), що триває взаємодіями, облігатними для одного, але факультативними для іншого партнера, і нарешті завершується відносинами, облігатними для обох.Потім обговорюються приклади, в яких один вид населяє поверхню або порожнину тіла іншого, а також випадки, коли один партнер (ендобіонт) мешкає всередині клітин іншого, причому обидва організми тісно пов'язані фізіологічно (рис. 13.1). Наприкінці глави аналізується думка, згідно з якою еволюція мутуалістичних відносин між організмами визначала основні етапи еволюції вищих тварин та рослин. Крім того, робляться спроби порівняти екологію паразитів та мутуалістів. ]

І тим більше ми не маємо права вважати, що природі, в природних умовах, у слані лишайника ці процеси протікають так само, як у культурах ізольованих симбіонтів. Ось чому всі теорії, які намагаються пояснити взаємини компонентів лишайників, залишаються поки що здогадками. ]

В окремих випадках у теплообмінних апаратах спостерігаються поселення мшанки, для яких температура 45-50 ° С не має згубного впливу. Мшанки служать притулком для різноманітних симбіонтів (співмешканців) і осередком у розвиток бактерій. Іноді зустрічаються також грибні обростання, що складаються з сплетіння ниток (гіфів), що гілкуються, і утворюють міцелії. ]

До синантропних видів належать тварини, пов'язані з житлом людей: мухи, таргани, платтяна та килимова молі, шкіроїди, мурахи, миші, щури, воші, блохи, кліщі, жуки-руйнівники деревини, а також паразити та симбіонти самої людини та домашніх. Міські житла є також притулком найрізноманітніших тварин, іноді дуже екзотичних, які є об'єктами спеціального розведення. ]

Внутрішньоклітинні ндосимбіози, безсумнівно, легше встановлюються з тими організмами, клітини яких не мають жорсткої оболонки протягом усього життєвого циклу або принаймні на одній з його стадій. може наступити під дією специфічних ензимів, що виробляються організмом, що вступає в симбіотичні відносини. Спостерігається в ряді випадків сувора спеціалізація вступників у симбіоз організмів, ймовірно, пояснюється саме цією обставиною.

Однак існують деякі види, які не можуть виростати поза певними рослинними угрупованнями. ]

Найбільш докладне вивчення мутуалізму тварини і водоростей було проведено на гідрі Hydra viridis, легко розводиться в лабораторії. (тоді вона називається апосімбіо-тічеокою), але ендо-симбіонт (водорість) культивувати окремо не вдається.Свободноживущіе Chlorella -сприймаються як -харчові частинки і тільки їх родичі, виділені з клітин гідри, затримуються в її тілі. Вони про одну оточуються вакуолями і переміщаються в спеціальні ділянки біля основи -травних клітин, де -розмножуються. При такому внутрішньоклітинному мутуалізмі повинні існувати регуляторні механізми, що узгоджують зростання ендосімбіонту та господаря (Douglas, Smith, 1983). Якби цього не відбувалося, симбіонти в результаті надмірного розмноження занапастили б господаря або ділилися б занадто повільно, знижуючи рівень заселення в ході подальшого розмноження -гідри. ]

Особливу форму взаємовідносин між рослинами у співтовариствах представляють паразитизм, симбіоз. Органи паразитів проникають усередину тканин господаря, у його міжклітини і навіть у клітини. Іноді тіло паразита повністю розташовується в тілі господаря. Аналогічне взаєморозташування буває при симбіозі. Тісний контакт паразита з господарем чи двох симбіонтів створює можливість прижиттєвого обміну речовин з-поміж них. Паразитування однієї рослини на іншій широко поширене в рослинних угрупованнях. Серед паразитних рослин розрізняють справжні (повні) паразити та напівпаразити. Перші отримують від автотрофів та енергію та речовини (включаючи воду та елементи мінерального живлення). Друге має зелене листя, здатне до фотосинтезу, і від рослин-господарів отримують лише воду та мінеральні речовини, а іноді й енергетичний матеріал. Між справжніми паразитами та напівпаразитами є перехідні форми. ]

Інші організми, здатні фіксації молекулярного азоту, утворюють мутуалістичні асоціації з небобовими рослинами.У цьому випадку азотфіксатори є головним чином два типи організмів: синьо-зелені водорості і загадкове істота Frankia з досі точно . Розподіл цих симбіонтів за групами вищих рослин позбавлений будь-якої закономірності і, мабуть, немає великого еволюційного сенсу. Синьо-зелені водорості утворюють симбіоз з трьома пологами печіночників (Anthoceros, Blasia і Clavicularia), деякими мохами (наприклад, Sphagnum), однією папоротею (свободноплавна водна рослина Azolla), багатьма саговниками (наприклад, Encephalartos) Gunnera. У печіночників водорість Nostoc живе у слизових порожнинах талому і рослина реагує на її присутність утворенням тонких ниток, які збільшують контакт між симбіонтами. Водорість забезпечує рослина-господар азотом, отримуючи від нього сполуки вуглецю. ]

Гриби – це гетеротрофні організми. Тип харчування грибів – сапрофітний (поглинання поживних речовин через поверхню тіла). У капелюшних грибів плодові тіла складаються з переплетення тонких ниток. Грибні нитки називають гіфами, а їхня сукупність — міцелієм. Окремий гриб може утворити за 24 години міцелій завдовжки більше кілометра. Роль грибів у природі надзвичайно велика. Гриби найчастіше є симбіонтами (партнерами) рослин. Взаємовигідний зв'язок грибів з кореневою системою рослин - мікориза - має велике значення в харчуванні та поширенні рослин, у ґрунтоутворенні. Симбіонти грибів з водоростями - лишайники - заселяють непридатні для інших організмів житла. ]

Більш менш виражені симбіотичні відносини досить широко поширені в природі.Зазвичай симбіоз дозволяє його видам використовувати ресурси, недоступні кожному виду окремо. Наприклад, деякі найпростіші, симбіотичні жителі кишечника термітів, здатні гідролізувати целюлозу. Терміт подрібнює та заковтує деревину, яку сам переварити не може. Цю функцію виконують симбіонти - інфузорії, що мешкають у його кишечнику. ]

Другою важливою екологічною перевагою для мешканців живих організмів є їхня захищеність від безпосереднього впливу факторів зовнішнього середовища. Усередині господаря вони практично не зустрічаються з небезпекою висихання, різкими коливаннями температур, значними змінами сольового та осмотичного режимів тощо. п. Так, в особливо стабільних умовах існують внутрішні мешканці гомойотермних тварин. Коливання умов довкілля позначаються внутрішніх паразитах і симбіонтах лише опосередковано, через організм хозяев.[ . ]

На відміну від квіткових рослин лишайники здатні позбавлятися уражених токсичними речовинами частин свого талому щороку. У містах із забрудненою атмосферою вони рідкісні, головний ворог лишайників у містах – сірчистий газ. Встановлено, що чим вищий рівень забруднення природного середовища сірчистим газом, тим більше сірки накопичується в слані лишайників, причому жива слоевище акумулює сірку із середовища інтенсивніше, ніж мертва. Особливо зручні лишайники як індикатори невеликого забруднення навколишнього середовища. Найбільш чутливим симбіонтом у таломі лишайників є водорость. ]

Беннет (1968) розглянув вплив людини на зоогеографію Панами з часів первісних мисливців і збирачів через розквіт і занепад густонаселеної аграрної імперії й донині, коли великі простори знову вкриті вторинними джунглями. У цьому дослідженні документально доведено помітний вплив, який справляли на навколишнє середовище народи, що мешкали тут, і показано, що значні екологічні зміни, часто на шкоду людині, може викликати не тільки індустріальне суспільство і не тільки в ХХ столітті. ]

У закритих теплообмінних апаратах невогневого нагріву та в трубопроводах переважаючими формами біологічних обростань є головним чином зооглейні, а часто (коли вода забруднена фекаліями) та нитчасті бактерії (рис. 154); серед них є інфузорії, а також інші найпростіші та черв'яки; обростання іноді можуть складатися із водних грибків. Біогенні елементи, що потрапляють в охолоджувальну воду (через можливі нещільності в апаратах) з продуктом або зі стоками (вуглець, азот, фосфор, сірка, залізо та ін.) посилюють процес розвитку мікроорганізмів у теплообмінних апаратах. Наприклад, при вищій концентрації у воді сірки чи заліза інтенсивніше розвиваються серобактерії чи залізобактерії. В окремих випадках в теплообмінних апаратах спостерігають поселення мшанки, нагрівання води для яких до 45-50 ° С не згубного впливу; мшанки служать притулком для різного роду симбіонтів (співмешканців) і осередком для розвитку бактерій. Іноді зустрічаються також грибкові обростання, що складаються з сплетення ниток (гіфів), що гілкуються, і утворюють міцели. ]

Воно автономне і не присвячене періоду розмноження клітини-господаря.У кожну його дочірню клітину зазвичай потрапляє кілька ціанелл. Таким чином забезпечується безперервність симбіозу. На відміну від органел розподіл ціанелл між дочірніми клітинами господаря носить випадковий характер, тому їхня кількість там сильно варіює. Не викликає жодного сумніву, що саме розподіл і характер розбіжності ціанелл по дочірнім клітинам регулюється не господарем, що було б цілком природно, якби вони перетворилися на органели, а самими ціанеллами, що зберегли всі властивості клітин. Однак навіть в умовах такого високорозвиненого симбіозу, прикладом якого є глаукоцистис, обидва партнери все ж таки зберігають свої індивідуальні риси і автономність. Про це свідчить їхня здатність до роздільного існування поза клітинами господаря. У спеціально підібраному поживному середовищі ізольовані симбіонти поводяться як самостійні організми. Вони там успішно ростуть і розвиваються, а й розмножуються.[ . ]

На цій точці зору особливо наполягає Маргуліс (Margulis, 1975). Пізніше поглинання клітин синьо-зелених водоростей могло призвести до появи автотрофного «організму», предка всього царства рослин. Ця послідовність подій є суто гіпотетичною і викликає багато скептичних зауважень, але принаймні частково вона може відповідати дійсності. До цих пір існують близькі до передбачуваних симбіонтів форми, включаючи бактерію Paracoccus denitrificans, що поряд з ознаками нагадує гіпотетичного вільноживучого попередника мітохондрії. Якщо теорія Маргуліс вірна, то основна частина цього розділу була присвячена другій стадії розвитку мутуалізму, коли все більше інтегруються один з одним пари видів, кожен з яких за походженням є симбіотичною асоціацією. ]