Cell Biology.ru

Томас Хант Морган – відомий біолог та генетик, лауреат Нобелівської премії з фізіології та медицини за 1933 рік.
Томас Хант Морган народився в штаті Кентуккі 25 вересня 1866 року, у знатній, за американською міркою, сім'ї дипломата. Морган був правнуком композитора Френсіса Скотта
Кі, автора гімну США.
В 1886 Томас Морган закінчив Державний коледж штату Кентуккі і отримав ступінь бакалавра.
У 1887 році Морган вступив до Університету Джона Хопкінса, а в 1890 отримав докторський ступінь за дослідження зародків морських павуків і в цьому ж році - стипендію Адама Брюса, що дозволило йому поїхати до Європи в Морську Зоологічну лабораторію. Там він познайомився з Гансом Дріхом та Куртом Хербстом. Саме під впливом Дріха Морган почав цікавитись експериментальною ембріологією.
У 1888-1889 займався науковими дослідженнями в Американському Комітеті з рибного господарства.
В 1891 Томас Морган приступив до роботи як ад'юнкт-професора біології в жіночому коледжі Брін-Майрі.
У 1901 році вийшла перша фундаментальна праця Моргана Регенерація, присвячена здібностям деяких видів відновлювати втрачені частини тіла.
З 1904 по 1928 обіймав посаду професора експериментальної зоології у Колумбійському університеті (Нью Йорк), а з 1928 по 1945 – професора біології та директора лабораторії у Каліфорнійському технологічному інституті (Пасадена). В останні роки життя придбав маленьку лабораторію у Корона дель Мар (Каліфорнія).
У 1904 році Морган одружився з Ліліан Воган Семпсон, своєю студенткою з Брін-Майра.
Коли стали відомі результати Августа Вейсмана, який з'ясував, що спадкові якості передаються за допомогою хромосом, вчені згадали про іншого вченого Менделя, який ще раніше показав, що спадковість передається генами.
Спочатку Томас Морган скептично поставився до теорій, які стверджували, що хромосоми є носіями спадковості. Так само Морган не приймав і дарвінівську гіпотезу про накопичення поступових змін.
У 1902 біолог У.Саттон припустив, що одиниці спадковості (гени) розміщуються всередині або поверхні структур клітинного ядра, званих хромосомами. Морган був із цим не згоден, вважаючи, що хромосоми є продуктами ранньої стадії розвитку організму. Йому більше подобалася ідея, висловлена ​​голландцем Гуго де Фрізом, про те, що новий вид утворюється в результаті мутацій. Щоб підтвердити цю гіпотезу, Томас Морган почав шукати зручний об'єкт для досліджень. Йому потрібна була невибаглива тварина зі швидким життєвим циклом.
Ще в 1900-1901 К.В.Вудворт вивчав дрозофілу як піддослідний матеріал і першим висловив припущення, що дрозофіла може бути використана в генетичних дослідженнях, зокрема, для вивчення близькоспорідненого розмноження. У дрозофіли всього 4 пари хромосом, вона починає розмножуватися через два тижні після появи на світ і після 12 днів приносить потомство в 1000 особин. Її легко вивчати протягом життя, тривалість якого становить лише 3 місяці. До того ж, вона майже нічого не варта. З дрозофілою працювали також В.Е.Кастл та Ф.Е.Лутц, які запропонували Моргану працювати з плодовою мушкою.
З 1908 Морган почав спостереження за дрозофілою, яка ідеально підходила для вивчення спадковості.
Морганівська fly – room (мушина кімната) у Колумбійському університеті стала легендарною. У багатьох банок і пляшок виводилися з личинок і віддавали себе науці міріади мух. Пляшок весь час не вистачало, і, якщо вірити оповіді, то рано-вранці по дорозі в лабораторію Морган і його студенти викрадали пляшки для молока, які манхеттенські жителі виставляли ввечері за двері.
Вирощуючи мух у скляних банках і спостерігаючи їх під мікроскопом, Морган виявив появу крім звичайних червонооких мух, білооких, жовтооких і навіть мух з рожевими очима. За десять років було виявлено безліч різних мутантів у дрозофіли.
Морган схрещував мух, стежачи за величезною кількістю ознак: кольором очей, забарвленням тулуба, неоднаковим числом щетинок, різноманітною формою та величиною крил.
Аналізуючи результати спостережень, Томас Морган дійшов висновку, що ряд якостей передається нащадкам разом. Це дозволило висловити гіпотезу, у тому що гени розкидані за всій клітині, а зчеплені деякі острівці.
У плодової мушки всього чотири пари хромосом. Відповідно, у Моргана вийшло розподіл спадкових ознак дрозофіли на чотири групи. Він дійшов висновку, що гени локалізуються у хромосомах. У кожній хромосомі розташовані сотні генів, організованих у ланцюжку.
Томас Морган показав, що чим більша відстань між двома генами, тим більша ймовірність розриву ланцюга. Це означало, що далеко розташовані гени що неспроможні успадковуватися разом. І, навпаки, близькі гени рідше поділяються.Професор Томас Морган та його колеги встановили, що величина лінійної відстані між генами може характеризувати ступінь зчеплення генів. Відкриття Моргана дозволили стверджувати, що спадковість можна описати точними кількісними методами. Виходячи зі своєї теорії Томас Морган склав карту розташування генів у хромосомах дрозофіли.
Одним із важливих відкриттів є «залежність» певних мутацій від статі (Морган називав цей феномен «зчепленням» генів): білі очі у дрозофілу передавались тільки чоловічим особинам. Так було відкрито статеві хромосоми.
Опрацювавши велику кількість інформації, Морган дійшов цікавих висновків: гени, розташовані на одній хромосомі, успадковувалися разом набагато рідше, ніж цього можна було очікувати.
Першу статтю про дрозофіла Морган опублікував у 1910-му році, але на повну силу його аргументи були викладені у 1915-му, коли його учні - Стертевант, Бріджес і Меллер, випустили книгу Механізми менделівської спадковості, в якій оголосили, що спадковість підпорядковується законів, і його можна описати точними кількісними методами. Тим самим відкривалася дорога до цілеспрямованого конструювання нових сортів рослин та порід тварин, до революції в медицині та сільському господарстві.
Моргану було вже під п'ятдесят і професійне визнання не забарилося. 1919 року його було обрано Іноземним Членом Лондонського Королівського Товариства, 1924 - нагороджено Дарвінівською Медаллю. Морган став членом академій наук різних країн (а також у грудні 1923 та членом акадмії наук СРСР). Наприкінці 20-х він очолив Національну академію наук США.1933 року за відкриття, пов'язані з роллю хромосом у спадковості Томасу Моргану було присуджено Нобелівську премію з фізіології та медицини.
Помер Морган у 1945 р. у Пасадені.

МОРГАНІЗМ

МОРГАНІЗМ - Концепція матеріальної природи одиниць спадковості, заснована на уявленнях про їх локалізації в хромосомах. М. як напрям у генетиці пов'язаний в основному з дослідженнями амер. генетика Т. Моргана та становить теоретичну основу хромосомної теорії спадковості (див.). Формування М. здійснювалося в процесі конкретизації загальних, спочатку дуже абстрактних і умоглядних уявлень про матеріальну природу спадкового фактора, встановлення генетичної структури хромосом, порядку розташування в них окремих генів.

Виникненню М. передували дослідження амер. генетика Сеттона (W. Sutton), який показав паралелізм успадкування генів та хромосом. Сформульована їм у 1903 р. на основі цих досліджень гіпотеза про гени як фізичні одиниці спадковості, розташовані в хромосомах, і про спільне успадкування тих генів, які укладені в одній хромосомі, послужила теоретичною передумовою М. Одночасно з цим вивчення амер. генетиками Бейтсоном (W. Bateson) і Паннетом (R. С. Punnet) закономірностей успадкування деяких властивостей квітки та пилку у запашного горошку виявило, що досліджувані ознаки та відповідні їм гени виявляються зчепленими при наслідуванні. Це явище, що суперечить уявленню Менделізм (див.) про незалежність успадкування ознак, було названо взаємним тяжінням факторів.

Приступаючи до з'ясування виявленого протиріччя законам Менделя (див. Закони Менделя), Т.Морган передусім сформулював вихідну гіпотезу, за якою гени, які у одній хромосомі, можуть передаватися певними групами. При цьому він вважав, що зчеплення притаманне генам, розташованим в одній і тій же парі хромосомної, тоді як незалежний розподіл генів, описаний Г. Менделем, має місце в тих випадках, коли ці гени розташовані в різних хромосомних парах. Перевірку цього припущення було здійснено ним спільно з його співробітниками Бріджизом (С. В. Bridges) та Стертевантом (A. H. Sturtevant) на плодовій мушці Drosophila melanogaster. На відміну від рослин, що дають, як правило, одне покоління на рік, плодові мушки відрізнялися дуже вигідною: для генетичних досліджень властивістю: вони давали нове покоління кожні два тижні.

Спостерігаючи на плодовій мушці дрозофіле явище успадкування кольору очей, Т. Морган відкрив, що воно не підпорядковується простій менделівській схемі розподілу ознак — колір очей виявився зчепленим із статтю.

Вивчення відмінності у хромосомних наборах самок і самців плодової мушки показало, що природа зчеплення окремих ознак має визначатися зчепленням генів у хромосомах та здатністю їх зберігати цей стан при розподілі хромосом між гаметами. У подальших дослідах на багатьох організмах Т. Морганом було остаточно доведено, що при схрещуванні спостерігається як незалежний (менделівський), так і зчеплений розподіл генних пар, причому зчеплені гени утворюють різні групи зчеплення. Так, у Drosophila melanogaster генетичними методами було виявлено чотири групи зчеплення, що надалі підтвердилося цитолом, дослідженнями.

Підставою для поділу генів на групи зчеплення, в яких брало генні пари послідовно зчеплені одна з одною, служить частота рекомбінацій (див.) в хромосомах. Рекомбінація зчеплених генів виникає внаслідок взаємного обміну частинами гомологічних хромосом у процесі мейозу (див.). Цей обмін, названий кросинговером або перехрестом хромосом, відбувається між двома генними локусами і зустрічається як у чоловічих, так і в жіночих особин. У цьому якщо більше половини потомства успадковує не батьківські комбінації генів, а знову освічені, це свідчить про вільну рекомбінацію генів і приналежність їх до різних груп зчеплення.

Істотним етапом у вивченні явища зчеплення генів, і тим самим в експериментальному доказі їхньої матеріальної природи, стало встановлення того факту, що при перехресті хромосом гени переміщуються з хромосоми в хромосому з певною, специфічною для них частотою. При цьому було висловлено припущення, що ступінь зчеплення генів або частота їх рекомбінації залежить від відстані між ними в хромосомній парі. Чим менша відстань між генними парами, тим більше вони зчеплені між собою і тим меншою є можливість рекомбінації між ними. У той самий час, що далі друг від друга по довжині хромосоми розташовані гени, то легше може статися з-поміж них кросинговер. Т. о., частота рекомбінацій генів в одній групі зчеплення відповідає відстані між цими генами, а відсоток особин, у яких брало здійснився кросинговер, може служити мірою відстані між генами в хромосомі (1 одиниця відповідає 1% кросинговера і носить назву морганіди).Знаючи частоту рекомбінацій при спостереженні за парами генів (і представляючи гени як точки на прямій лінії або як намисто, нанизані на нитку), можна було визначити їхню лінійну послідовність у хромосомах.

Т. о., в ході найтонших генетичних досліджень Т. Морган і його співробітникам вдалося встановити наявність у хромосомах груп зчеплених генів, що визначають зчепленість ознак. У той же час детальне вивчення рекомбінацій зчеплених ознак дозволило довести лінійне розташування генів у хромосомах, а також визначити генний склад хромосом. З'явилася реальна можливість побудови генетичної карти хромосоми плодової мушки дрозофіли, що вказує на точку розташування в ній окремих генів, що контролюють успадкування тих чи інших ознак (див. Хромосомна карта).

Проникнення у внутрішню організацію хромосом і прямих доказів ідеї А. Вейсмана про хромосомної локалізації спадкової субстанції призвело до істотного перевороту у пізнанні матеріальних основ спадковості та розвитку самої концепції гена. Це означало створення передумов для дійсного експериментального вивчення матеріальних основ спадковості, узагальнених пізніше у хромосомній теорії. З цієї вихідної позиції почалося теоретичне оформлення концепції гена, що отримав структурну інтерпретацію, яка утвердилася в генетиці на досить тривалий час.

У загальних рисах суть цієї морганівської концепції гена можна звести до наступного: ген являє собою елементарну матеріальну одиницю спадковості, відповідальну за біохім, активність та фенотипову відмінність організму; гени розподіляються у хромосомах у лінійному порядку; кожен ген утворюється шляхом подвоєння материнського гена.

Т.Морган, як і більшість генетиків його часу, виходив з того, що ген є елементарною, далі неподільною одиницею спадковості, що виступає у своєму цілісному вигляді у процесах рекомбінації, мутування та фенотипної дії. Перебільшуючи значення генетичних факторів поза їх зв'язком із зовнішнім середовищем, а також стійкість самого спадкового субстрату (генів), Т. Морган по суті ототожнював процеси, що здійснюються на двох різних рівнях — організмовому і популяційному. Ось чому Т. Морган у своїх працях, подібно до прихильників мутаційної теорії природного відбору, як, напр., X. de Фріс (див. Еволюційне вчення), провідну роль у механізмі формування послідовних змін відводив мутаціям. Більше того, у деяких випадках Т. Морган займав крайні позиції щодо дарвінівського вчення про природний відбір (див.). На його думку, природний відбір взагалі не може грати творчої ролі в еволюції.

Проте поняття «ген» розглядалося Т. Морганом неоднозначно, еволюціонуючи у його трактування залежно від періодів розвитку хромосомної теорії спадковості. Причому треба сказати, що багато його ортодоксальних прихильників, не враховуючи цього, абсолютизували окремі положення М. про ген, називаючи їх класичними, і виявлялися часто більшими морганістами, ніж сам Т. Морган. Істотною рисою такого «класичного» поняття гена було перебільшене уявлення про його стійкість. Фактично ген трактувався тривалий час як остання, далі нерозкладна корпускула, виключена з метаболізму клітини та організму в цілому, що залишається практично незмінною в умовах впливу на неї зовнішніх факторів. Відповідно генотип особини (див.Генотип) як і раніше уявлявся як мозаїки генів, а організм у цілому — як механічна сума ознак, що визначаються дискретними спадковими чинниками.

У методологічному плані безперечною слабкістю такого уявлення про ген, про взаємодію між генотипом та фенотипом особини були механістична спрощеність, ігнорування діалектичних зв'язків внутрішнього та зовнішнього, цілісності біологічної системи (див.) та процесів.

Обмеженість класичного трактування гена не залишилася поза критикою вже в процесі формування хромосомної теорії спадковості. На самому початку розвитку її прихильники відмовилися від уявлення про генотип як про просту суму ізольованих генів. Подальше вивчення взаємодії генів призвело до того, що окремі ознаки стали пов'язувати з дією багатьох генів (явище полімерії), а дію одного гена стали поширювати на багато ознак (явище плейотропії). Це, своєю чергою, сприяло перегляду ставлення до генах як про жорстко відокремлених одиницях спадковості, розуміння їх взаємообумовленості. Поступово суто морфол, підходи до трактування поняття гена стали дедалі більше доповнюватися фізіологічними і біохімічними, що у значною мірою розхитувало моргановскую концепцію гена, вело до виявлення зв'язку гена з обмінними процесами клітини та організму загалом, до розуміння мінливості і, отже, лише відносної біохім. , стійкості гена

Чималу роль формуванні цих поглядів на природу гена зіграли дослідження радянських генетиків. Відкриття 1925 р. р. А. Надсоном та Т. З.Пилиповим вплив рентгенівських променів на виникнення спадкових змін у дрозофіл, а також застосування рентгенівських променів для прискорення мутаційного процесу дозволили радянським генетикам Н. П. Дубініна та А. З. Серебровському сформулювати, а потім експериментально довести уявлення про подільність гена на дрібніші одиниці, розташовані в лінійній послідовності та здатні до мутаційних змін. Наприкінці 20-х – на початку 30-х рр. ХХ ст. 20 ст. А. З. Серебровським було встановлено, що один з генів дрозофіли складається з серії лінійно розташованих одиниць, відмінність між якими виражається присутністю або відсутністю деяких щетинок мушки.

Проте морганівська концепція неподільності гена не була похитнута. Розглядаючи ген як "атом" спадковості, Т. Морган водночас не заперечував можливість вивчення структури гена безпосередньо методами фізики та хімії. Він писав, що порядок величини спадкових частинок настільки малий, що дозволяє можливість поставити в один ряд з молекулярними явищами.

Подальший розвиток генетики вимагало подолати обмеженість уявлень М.М. про дискретність та неподільність генів як носіїв спадкової інформації. Проте критика найважливіших положень цієї концепції який завжди мала об'єктивний характер, та її прибічники у низці робіт необгрунтовано звинувачувалися в ідеалізмі. Причому як «метод», за допомогою якого досягалася видимість доказовості цього звинувачення, були використані не тільки збочення теорії та методологічних основ генетики, нав'язування їй вже відкинутих уявлень, а й пряма екстраполяція окремих помилкових філософських висловлювань деяких прихильників М. на фактичну суть цієї концепції.Тим самим було забуто основна вимога ленінської методології аналізу філософських поглядів учених-природовипробувачів, що полягає в необхідності чітко розмежовувати об'єктивну основу тієї чи іншої теорії та її суб'єктивне філософське усвідомлення, яке може бути неадекватним змісту цієї теорії (див. Матеріалізм і ідеал.

Теорія гена, сформульована Т. Морганом, спиралася на численні експериментальні дані, які стосуються переважно клітинного рівня. Надзвичайно суворе, можна сказати акуратне, ставлення Т. Моргана до того, що теорія повинна точно слідувати наявним фактам, заперечення всякого роду метафізичних спекуляцій і крайня обережність у висновках - все це зумовило те, що морганівська теорія гена є не тільки видатним науковим періодом класичного в історії генетики, але у своїх головних рисах склала фундамент сучасного вчення про матеріальні засади спадковості. Тому можна говорити про спадкоємність в еволюції поняття «ген», аж ніяк не протиставляючи сучасні погляди на нього загальним уявленням М.

Деякі з цих уявлень були не просто модифіковані з урахуванням нових фактів, отриманих молекулярною генетикою (див.), Генетикою мікроорганізмів, але критично переглянуті і відкинуті на наступних етапах пізнання матеріальних основ спадковості. Багато що, однак, було загалом передбачено самим Т. Морганом і передбачено їм як бажаний і необхідний напрямок розвинена теорія гена. Це стосується, зокрема, як подання Т.Моргана про гени як одиниці спадковості, так і до його розуміння необхідності подолання суто морфол, підходів у дослідженні матеріальних основ спадковості, поглиблення їх фізіол, аналізу до молекулярного рівня, на якому стає можливою розшифровка фіз.-хім. процесів, які забезпечують дію гена. Теоретичні міркування, що розвиваються з урахуванням цієї обставини, відкрили перед генетикою нові перспективи пізнання природи спадковості. Подальший розвиток хромосомної теорії спадковості повністю підтвердив правильність фактичної сторони М., відводячи цим цієї концепції заслужене місце у пізнанні матеріальних основ спадковості і мінливості.

Т. Моргану та його школі належить заслуга «матеріалізації» генів — доказ їхньої локалізації в хромосомах та підпорядкованості поведінці хромосом у мейозі. Показавши зв'язок генів із внутрішньоклітинними процесами — розподілом клітин, гаметогенезом та заплідненням, Т. Морган заклав основи вчення про генетичну детермінацію онтогенезу (див.). Величезною заслугою Т. Моргана та його школи є також те, що встановлення матеріальної природи спадковості та мінливості було тісно пов'язане з пошуками шляхів синтезу генетики та теорії еволюції на ґрунті розвитку мутаційної концепції.

Т. о., теоретичні та експериментальні дані, що склали основу М., підготували переворот у генетичній науці, що відбувся наприкінці 30-х - початку 40-х рр. 20 ст. і що ознаменував кінець класичного етапу генетики та початок її нового, сучасного етапу.До цього часу основні поняття та концепції генетики вже склалися у досить певній формі, але їх зміст вимагав не лише поглиблення та деталізації, а й відомого переосмислення та інтенсивного розвитку на якісно іншому, молекулярному рівні з урахуванням нових методів.

Бібліографія: Гайсинович А. е. Зародження генетики, М., 1967; Дубінін Н. П. Загальна генетика, М., 1976; Історія біології з початку 20 століття до наших днів, під ред. JT. Я. Бляхера, с. 303 та ін, М., 1975; 'M о р г а н Т. р. Структурні засади спадковості, пров. з англ., М.-Пг., 1923; про н ж е, Вибрані роботи з генетики, пров. з англ., М-код.— Л., 1937; P е й в і н А. У. Еволюція генетики, пров. з англ., М., 1967; Роллер Е. Відкриття основних законів життя, пров. з англ., М., 1978; Фролов І. Т. Генетика та діалектика, М., 1968; S i n n t t E. W., D u n n L. C. a. Dobzhansky T. Principles of genetics, N. Y., 1950; S t u r t e v a n t A. H. Linear arrangement of sex-linked factors в Drosopliilia, як показує їхній спосіб спілкування, J. exp. Zool., v. 14, p. 43, 1913.

І. Т. Фролов, Ст. І. Тищенко.

Хромосомна теорія спадковості

Розвиток природничих наук, зокрема цитології, і поява потужніших мікроскопів сприяли вивченню генетики. Питаннями успадкування займалося багато вчених з кінця XIX століття. На початку ХХ століття Томас Морган, спираючись на дані дослідників, сформулював основні тези хромосомної теорії спадковості.

Історія

Автором хромосомної теорії вважається Томас Морган – американський біолог, лауреат Нобелівської премії. Саме він вивчив та описав механізм зчепленого успадкування, а також сформулював основні положення теорії хромосомної спадковості.Проте Морган спирався роботи своїх попередників – біологів, генетиків, фізіологів.

Коротка історія становлення теорії Морган описана в таблиці.

Вчений

Що зробив

Опублікував результати багаторічних досліджень, сформулював основні закони наслідування

Спостерігав розподіл генетичного матеріалу між ядрами рослинної клітини

Спостерігав злиття гамет у голкошкірих. Зробив висновок, що ядро ​​несе спадкову інформацію.

Спостерігав розподіл ядер у рослин. Порівняв рослинні та тваринні клітини. Зробив висновок, що розподіл у всіх клітинах відбувається однаково.

Спостерігав мейоз. Він виявив, що частина спадкової інформації дістається від батька, частина – від матері.

Ввів термін "хромосома". До нього використовувалися терміни "хроматиновий сегмент" та "хроматиновий елемент".

Теодор Бовері та Вільям Сеттон

Незалежно один від одного виявили взаємозв'язок спадкових факторів Менделя і хромосом. Ці фактори в подальшому були названі генами.

Опублікував висновки багаторічної роботи.Разом зі своїми колегами та учнями – Келвіном Бріджесом, Альфредом Стертевантом, Германом Меллером – сформулював теорію хромосомного успадкування.

У 1933 році Томасу Моргану було присуджено Нобелівську премію за внесок у фізіологію та медицину. Рішенням для премії стала його робота про роль хромосом у процесах успадкування.

Положення

Багато дослідників незалежно один від одного дійшли однакових висновків. До першого десятиліття ХХ століття було відомо про роль хромосом у наслідуванні, був введений у вжиток термін «ген», були виявлені статеві хромосоми та способи передачі спадкової інформації. Знаковою роботою стало дослідження під керівництвом Моргана. Завдяки спостереженням за поколіннями плодової мушки дрозофіли та на основі накопичених знань були сформульовані основні положення хромосомної теорії спадковості Моргана:

• гени, що відповідають за успадкування ознак, розташовані у хромосомах;
• гени розташовуються лінійно, кожен ген має місце у хромосомі – локус;
• набір генів у кожній хромосомі унікальний;
• розташовані близько один до одного групи генів успадковуються зчеплено;
• число зчеплених генів дорівнює гаплоїдному набору хромосом і для кожного виду (у людини 23 пари хромосом, отже, 23 пари зчеплених генів);
• зчеплення хромосом порушується під час кросинговера (перехреста) – процесу обміну ділянками хромосом у профазі I мейозу;
• чим далі один від одного знаходяться зчеплені групи генів у хромосомі, тим більша ймовірність кросинговеру.

Експерименти Моргана показали, що гени, що у одній хромосомі, успадковуються зчеплено, потрапляючи до однієї гамету, тобто. дві ознаки завжди успадковуються разом. Таке явище було названо законом зчепленого наслідування ознак.

які читають разом з цією