Голкошкірі

Голкошкірі (Лат. Echinodermata ) - Тип виключно морських донних тварин, переважно вільноживучих, рідше сидячих, що зустрічаються на будь-яких глибинах Світового океану. Налічується близько 7000 сучасних видів (у Росії - 400) [1] . Поряд з хордовими, голкошкірі відносяться до гілки вторинноротих тварин (Deuterostomia). Сучасними представниками типу є морські зірки, морські їжаки, офіури (змієхвістки), голотурії (морські огірки) та морські лілії. До складу цього типу входять приблизно 13 000 вимерлих видів, які процвітали в морях, починаючи з раннього кембрію.

Будова та фізіологія

Для дорослих голкошкірих характерна радіальна і п'ятипроменева симетрія тіла, тоді як їх личинки — билатерально-симетричні. Таким чином, голкошкірі мають вторинно-придбаною радіальною симетрією тіла. Всі голкошкірі проходять п'ятипроменеву стадію розвитку, навіть якщо в результаті знову набувають двосторонньої симетрії (морські огірки, неправильні морські їжаки). Багато морських лілій і деякі морські зірки мають велику кількість рук, зазвичай кратним п'яти. У деяких офіур (Gorgonocephalus arcticus) руки гілкуються, утворюючи складну деревоподібну структуру.

У дорослого голкошкірого розрізняють оральну бік, на якому знаходиться рот, та протилежний аборальну бік, де зазвичай розташовується анальний отвір. Оральна сторона морських зірок, офіур і морських їжаків, що активно пересуваються, звернена до субстрату, по якому тварина повзе. Тіло морських огірків витягнуте в орально-аборальному напрямку: на одному його кінці розташовується рота, а на іншому — анус.Морські лілії ведуть сидячий спосіб життя, прикріплюючись до субстрату аборальною стороною.

Промені (руки) голкошкірої тварини називаються радіусами. На оральному боці кожного радіусу зазвичай розташовані амбулакральні ніжки, за допомогою яких тварина пересувається. Навпроти радіусів знаходяться інтеррадіуси. Зовнішню радіальну симетрію тварини порушує мадрепорова платівка, що розташовується на одному з інтеррадіусів.

Розміри голкошкірих варіюють від кількох міліметрів до метра, а в деяких вимерлих видів - навіть до 20 м. Тіло морських зірок і офіур має п'ятикутну або зірчасту форму, морських їжаків - кулясту, серцеподібну (серцеподібний морський їжак) Echinocardium cordatum) або дископодібну (плоські морські їжаки) форму, у голотурій тіло бочонкоподібне або червоподібне, а у морських лілій нагадує квітку.

Покрови та скелет

У підшкірному шарі голкошкірих розвивається біомінеральний ендоскелет, Що складається з вапняних пластинок і часто утворює різноманітні зовнішні придатки: голки, шипи та педицелярії. У багатьох морських їжаків ці придатки розвиваються особливо сильно. Голки виконують захисну функцію. Часто вони бувають рухливими. Деякі морські їжаки спрямовують голки у бік небезпеки, що наближається. Педицелярії - це голки, видозмінені в хапальні щипчики. З їх допомогою тварина чиститься та позбавляється паразитів. У морських їжаків скелет бере участь у формуванні особливого жувального органу - аристотелева ліхтаря [2] . Офіур скелет особливо розвинений у променях, де він утворює ряд масивних вапняних члеників — хребців. У голотурій скелет редукований.

Голкошкірі, на відміну від інших тварин, можуть оборотно змінювати жорсткість своїх покривів і сполучної тканини.Вони мають сполучну тканину, здатну змінювати свою жорсткість, — так звану мутабельну сполучну тканину. Крайні значення жорсткості розрізняються як лід та вода. Коли морська зірка згинається дугою над жертвою (наприклад, молюском), вона надає жорсткості своєї сполучної тканини і її промені стають опорою для амбулакральних ніжок, які прикріплюються до стулок молюска. Після їди сполучна тканина розм'якшується, стає еластичною, морська зірка розпрямляється. Морські їжаки, змінюючи жорсткість сполучної тканини, можуть фіксувати положення голок, які використовуються для відображення хижаків або заякорювання в ущелинах скель. У стресових умовах офіури та голотурії спонтанно відкидають (аутотомують) промені або викидають внутрішні органи за допомогою місцевого розм'якшення сполучної тканини. У крайніх випадках, коли деякі голотурії витягуються з води в повітря, їхнє тіло повністю розм'якшується, розтікається і тварина гине. Хоча покриви голкошкірих містять м'язи, нерви та інші типи клітин, жорсткість змінює саме позаклітинний матрикс сполучної тканини. У цьому матриксі є закінчення нервових клітин, причому, ймовірно, існує два типи нервів: дія одних робить матрикс жорстким, дія інших розм'якшує його. На твердість матриксу впливає зміна концентрації Ca 2+ та інших катіонів. Загалом збільшення концентрації Ca 2+ надає матриксу жорсткість, а зменшення розм'якшує його. Ca 2+ може брати участь в утворенні містків між макромолекулами в матриксі.

До складу епідерми голкошкірих входять механорецепторні клітини, що забезпечують дотик, пігментні клітини, що зумовлюють забарвлення тварини, та залізисті клітини, що виділяють липкий секрет або навіть токсини.

Травна система

Рот голкошкірих розташований на оральному боці тіла. Анальний отвір найчастіше знаходиться на аборальному боці, але у морських лілій і неправильних морських їжаків він розташовується на оральному боці тіла. Офіур ануса не має. Найчастіше травна трубка представлена ​​довгою кишкою. У морських зірок формується об'ємний шлунок, здатний вивертатися навиворіт через рот. Зірка обволікає шлунком видобуток, який не може проковтнути, і таким чином здійснює зовнішнє травлення. Травні залози представлені печінковими виростами та ректальними залозами.

Видільна система

У деяких голкошкірих є орган (функціонально інтегроване серце, осьовий канал та осьова кров'яна судина), який гомологічний рено-перикарду («серцю-нирці») напівхордових, але його роль у виділенні сумнівна. Інші голкошкірі не мають такого органу, і всі голкошкірі мають екскрецію на клітинному рівні.

Порожнина тіла

Однією з найбільш оригінальних рис будови голкошкірих слід вважати складну диференціацію цілої на ряд систем: порожнину тіла, амбулакральну (водосудинну) і перигемальні системи.

Внутрішні органи голкошкірих лежать у великій порожнині тіла. Стінка порожнини тіла складається з перитонеального епітелію - одного шару плоских клітин, що оточує всі начинки. Деякі органи лежать у кишенях порожнини тіла і ніби підвішені на особливих складках - мезентериях.У шкірі голкошкірих є вирости, в які входить порожнина тіла - шкірні зябра, що виконують дихальну функцію. Їхня стінка дуже тонка, тому через неї легко відбувається газообмін. У голотурій формуються спеціальні органи дихання - легені водяні.

Порожнина тіла заповнена целомической рідиною, що містить численні амебоїдні клітини. Ці клітини поглинають продукти життєдіяльності та чужорідні тіла та виходять із тіла через покриви. Таким чином, вони виконують видільну та імунну функції.

Амбулакральна система

Амбулакральна система є унікальною для всього царства тварин. Це сповідується з навколишнім середовищем через кам'янистий канал і мадрепорову платівку мережа каналів, заповнена рідиною, за складом близькою до морської води. Від радіальних амбулакральних каналів відходить безліч амбулакральних ніжок, в основі яких знаходяться ампули - М'язові бульбашки, при скороченні яких ніжка подовжується. На кінці ніжки знаходиться присоска. Амбулакральна система бере участь у диханні, пересуванні та добуванні їжі. Так, за допомогою спільної роботи безлічі амбулакральних ніжок морська зірка може розкрити раковину двостулкового молюска.

Перигемальна та кровоносна системи

Перигемальна система - це сукупність каналів і порожнин (синусів), що оточують кровоносну систему тварини. Кровоносна система слабо розвинена і являє собою систему порожнин у сполучній тканині (лакун), що не мають ендотеліальної вистилки. У кожному промені є два радіальних перигемальних каналів, у перегородці між якими розташовується радіальна кровоносна судина. Радіальні судини впадають у оральне кровоносне кільце, що лежить у перегородці між двома кільцевими перигемальними каналами. Статевий синус оточує аборальне кровоносне кільце та статевий столон. Два кровоносні кільця пов'язані осьовим органом, оточеним лівим та правим осьовими синусами.

Осьовий комплекс

В одному з інтеррадіусів голкошкірих розташований осьовий комплекс органів. До його складу входять органи із різних систем:

• Кам'янистий канал, що з'єднує амбулакральний кільцевий канал з мадрепорової пластинкою;
• осьовий орган, всередині якого розташовується мережа кровоносних судин;
• Лівий осьовий синус - частина цілому, що з'єднує внутрішній кільцевий перигемальний канал з правим осьовим синусом;
• Правий осьовий синус, здатний ритмічно скорочуватися і цим сприяти руху крові в судинах, тобто виконує функції серця;
• Статевий синус — ділянка цілої, що містить статевий тяж, що складається з незрілих статевих клітин.

Нервова система

Нервова система голкошкірих примітивна, складається з трьох окремих частин, побудованих за радіальним планом: нервове кільце та радіальні нервові тяжі. В оральній стінці тіла лежить дві нервові системи – чутлива та рухова. В аборальній стінці тіла – лише рухова. Органи почуттів голкошкірих досить різноманітні, але примітивні за будовою. Вони дифузно розподілені тілом у вигляді різних чутливих клітин (функції дотику, хімічного почуття, зору). Світлочутливі клітини можуть бути зібрані у вічках. У морських зірок очі розташовані на кінцях променів, а у морських їжаків — навколо анального отвору.

Розмноження та розвиток

Статеве розмноження

Більшість голкошкірих - роздільностатеві тварини, утворюють багато дрібних, бідних жовтком яєць і вимітають їх у воду. Запліднення у голкошкірих зовнішнє. Розвиток зародка відбувається у воді, у складі меропланктону.Запліднена яйцеклітина (зигота) починає дробитися і через деякий час утворює бластулу. Дроблення повне, радіального типу.

Зазвичай голкошкірі вилуплюються із яйця на стадії бластули. Така бластулоподібна личинка є міхур, стінка якого складається з одного епітелізованого шару джгутиконосних клітин (бластомерів), а порожнина якого (бластоцель) заповнена драглистою рідиною. Бластула здатна пересуватися за допомогою джгутиків. Часто на анімальному полюсі личинки джгутики довші і виконують сенсорну функцію (апікальний орган).

Через деякий час на вегетативному полюсі відбувається виселення (іміграція) деяких клітин у бластоціль. Клітини первинної мезенхіми, що у освіті личиночного скелета. Після цього відбувається вп'ячування (інвагінація) вегетативної стінки в бластоціль, у результаті формується замкнута первинна кишка (архентерон). Одночасно з цим з вершини архентерону в бластоціль виселяються клітини вторинної мезенхіми, які мають амебоїдну рухливість і сприяють інвагінації, а надалі — відокремленню цілих, утворенню рота та личинкових рук. Потім відбувається відокремлення целомической мезодерми, що входить до складу архентерону, шляхом утворення випинання стінки, яке відшнуровується у формі целомического мішка, тобто ентероцільним способом. Надалі ділиться спочатку на правий і лівий, а потім - на три пари целомов: праві і ліві аксоцелі (передні), гідроцілі (середні) і соматоцелі (задні). Зазвичай ліві целоми випереджають у розвитку праві, що пов'язані з їх провідною роллю метаморфозі.На цьому завершується процес гаструляції, в результаті якого відокремлюються три зародкові листки: ектодерма (личинкові покриви), ентодерма (кишка) та мезодерма (первинна та вторинна мезенхіма, загалом). Бластопор зміщується на черевну сторону і стає порошкою (анусом). На передньому кінці, на черевній стороні утворюється вп'ячування ектодерми, так звана ротова бухта (стомодеум), що зливається з кишкою і утворює рот. Кишка розчленовується на три відділи: стравохід, розширений шлунок та тонку кишку. Тіло набуває яйцеподібної форми. Навколо рота утворюється навколоротова западина, по краю якої формується війний шнур, на решті тіла вії зникають. За допомогою биття вій клітин війного шнура, личинка пересувається і підганяє їжу до рота. Ця загальна для більшості голкошкірих стадія білатерально-симетричної личинки отримала назву диплеврула.

Надалі личинка набуває пристосування до планктонного способу життя, різні у різних класів, і стає шахраєм (морські їжаки та офіури), аурикулярією (Голотурії) або біпіннарією, а пізніше - брахіолярією (Морські зірки). У видів з великою кількістю жовтка з яйця розвиваються лецитотрофні (тобто харчуються жовтком) бочкоподібні личинки доліолярії, підперезані поперечними війними кільцями. Через деякий час вільноплаваючі білатерально-симетричні личинки приступають до метаморфозу, в результаті якого трансформуються в радіально-симетричну дорослу тварину. У тілі личинки утворюється зачаток майбутньої дорослої тварини (імагінальний диск). На лівій стороні личинки формується оральна сторона тварини, а на правій – аборальна.До кінця метаморфозу відбувається повна редукція личинкових органів.

Спосіб життя

Мешкають виключно на морському дні від літоралі та практично до граничних глибин. На великих глибинах голкошкірі, головним чином голотурії, панівна група донних тварин. Не переносять змін солоності води, оскільки не здатні регулювати сольовий склад рідин тіла. Багато голкошкірих — детритофаги, є поліфаги (багато офіур), хижаки (більшість морських зірок) і рослиноїдні (багато морських їжаків).

Філогенетичне походження

Голкошкірі виникли в докембрійську епоху, розквіт типу посідає палеозою.

Загальним предком усіх Вторичноротых було билатерально-симетричне вільноживуча тварина з трьома парами целомических мішків. На це вказує наявність стадії розвитку, подібної до всіх Deuterostomia. У голкошкірих даної стадії відповідає личинка диплеврула. Поява перших голкошкірих пов'язана з переходом цього гіпотетичного предка до сидячого способу життя та набуттям ним радіальної симетрії.

Найдавніші представники голкошкірих відносяться до класу Carpoidea. Вони жили з кембрію і до нижнього девону. Вели сидячий спосіб життя, але ще не мали радіальної симетрії. Тіло було вкрите платівками, рот та анус розміщувалися на боці, зверненій від субстрату. Внутрішні органи розташовувалися асиметрично. У представників класу Cystoidea (кульки) навколо рота з'явилися радіальні амбулакральні борозенки, призначені для збирання їжі з товщі води. Від кульок ведуть початок інші Pelmatozoa: клас Blastoidea (Морські бутони), для якого характерно потужний розвиток членистих рук [джерело не вказано 657 днів] , сучасні морські лілії та клас Edrioasteroidea, у складі якого з'явилися вільноживучі види. Перші Eleutherozoa, що поєднують особливості сучасних морських зірок, офіур та морських їжаків, належали до класу Ophiocistia. Від них і походять сучасні представники підтипу. Голотурії, які зберегли ряд примітивних ознак (мадрепорова платівка та гонопор на оральному боці, одна гонада), ведуть своє походження безпосередньо від кульок.

Голкошкірі добре зберігаються у викопному стані завдяки тому, що їхній внутрішній скелет складається з вапняних склеритів.

Класифікація

Тип Echinodermata (голкошкірі)

• Підтип Pelmatozoa (Пельматозої, прикріплені)
  • Клас † Carpoidea - карпоідеї
  • Клас † Cystoidea - кульники, цистоідеї, або морські бульбашки
  • Клас † Blastoidea - морські бутони, або бластоідеї
  • Клас Crinoidea - морські лілії
  • Клас † Edrioasteroidea - едріоастеродеї
  • Клас † Ophiocistia - офіоцист
  • Клас Asteroidea - морські зірки.
  • Клас Ophiuroidea - офіури
  • Клас Echinoidea - морські їжаки.
  • Клас Holothuroidea - голотурії

  Примітки

  Використана література

  • Біологічний енциклопедичний словник за редакцією М.М. З. Гілярова та ін, М., вид. Радянська Енциклопедія, 1989.
  • Зоологія безхребетних. Догель Ст. А., 1981.
  • Курс порівняльної ембріології безхребетних тварин. Іванова-Казас О. М., Кричинська О. Би., 1988.

  Посилання

  • Virtual Echinoderm Newsletter (англ.)
  • Фотографії личинок голкошкірих (англ.)
  • Tree of Life Web Project: Голкошкірі (англ.)
  • Класифікація сучасних голкошкірих (California Academy of Sciences) (англ.)
  • Класифікація голкошкірих (англ.)