Анкілостомоз

Анкілостомоз - викликана нематодами кишкова інфекція, що викликає сверблячий висип, респіраторні та шлунково-кишкові розлади і в кінцевому результаті - залізодефіцитну анемію внаслідок хронічної крововтрати.

• Люди можуть заразитися при ходьбі босоніж, оскільки нематоди живуть у ґрунті та можуть проникати через шкіру.
• Спочатку у хворого може з'явитися висип, що свербить (у тому місці, де личинки проникли через шкіру), потім лихоманка, кашель і хрипи, болі в животі, втрата апетиту і діарея.
• У тяжких випадках хронічні інфекції призводять до крововтрати та анемії, при тяжкому ступені якої розвивається стомлюваність, а також в окремих випадках – серцева недостатність та генералізовані набряки.
• Лікарі діагностують інфекцію щодо наявності яєць нематод у зразках калу хворого.
• Інфекцію лікують протипаразитарними препаратами, такими як альбендазол.

У всьому світі від 576 до 740 мільйонів людей заражені нематодами, які є кишковими круглими хробаками. Ця інфекція найбільш поширена у тропічних зонах, де рівень санітарії дуже низький. Нематоди живуть у теплих вологих місцях.

Для людей небезпечні два види нематод:

• кривоголовка дванадцятипалої кишки (Ancylostoma duodenale);
• анкілостома Нового Світу (Necator americanus).

Обидва види мешкають у вологих спекотних районах Африки, Азії, Північної та Південної Америки. Кривоголівка дванадцятипалої кишки живе на Близькому Сході, у Північній Африці та південній Європі. Анкілостома Нового Світу поширена переважно в Північній та Південній Америці та Австралії.Вона колись була поширена у південній частині Сполучених Штатів Америки і все ще присутня у районах, де утилізація відходів життєдіяльності людини здійснюється в антисанітарних умовах. Нематоди залишаються ендемічні на островах Карибського басейну, а також у Центральній та Південній Америці. Зрештою, Ancylostoma ceylanicum , нематоди, що мешкають в організмі тварин, що живуть у Південно-Східній Азії, можуть завершувати життєвий цикл у людей, і в деяких випадках це призводить до розвитку анкілостомідозу.

Зображення Центрів з контролю та профілактики захворювань, міжнародна охорона здоров'я, відділ паразитарних хвороб та малярії.

Яйця нематод виводяться з калом і вилуплюються у ґрунті через 1–2 дні у разі попадання у тепле вологе місце з пухким ґрунтом. Личинки виходять і продовжують жити у ґрунті. Личинки можуть виживати протягом 3-4 тижнів у навколишньому середовищі за сприятливих умов. Через 5-10 днів після розвитку личинки здатні викликати інфекцію та можуть проникати у шкіру. Людина може заразитись через підошви босих ніг або після сидіння на зараженій землі. Личинки кривоголовки дванадцятипалої кишки можуть викликати інфекцію при вживанні заражених продуктів харчування.

Коли личинки проникають у тіло, вони рухаються кровотоком до легень. Личинки проходять через повітряні протоки в легенях і рухаються вгору дихальними шляхами. При кашлі вони потрапляють у горло та ковтаються. Приблизно через тиждень після того, як вони проникли через шкіру, вони досягають кишківника. Потрапивши в кишечник, личинки розвиваються у дорослих особин.Вони присмоктуються ротом до слизової оболонки верхньої частини тонкої кишки, де вони живляться кров'ю та виділяють речовини, що запобігають згортанню крові. В результаті відбувається втрата крові і може розвинутися анемія.

Дорослі гельмінти можуть жити 2 роки чи більше.

Інші інфекції, викликані нематодами

Інші види нематод зазвичай викликають інфекції лише у котів, собак чи інших тварин. Однак люди іноді ними теж заражаються. У людей ці нематоди не можуть дозрівати та розмножуватися. Однак після того, як личинки деяких видів анкілостоми проникають у шкіру, вони блукають у шкірі, через що з'являється висип, що свербить, викликана шкірними мігруючими личинками.

У поодиноких випадках личинки нематод, що живуть в організмі тварин, Ancylostoma caninum , потрапляють у кишечник. У цих випадках у людей можуть бути відсутні симптоми або може бути біль у животі. Кількість еозинофілів (тип лейкоцитів) може збільшуватись у кишечнику та крові, як це відбувається при деяких інфекціях, викликаних гельмінтами. Це захворювання називається еозинофільним ентеритом. Ці інфекції не викликають крововтрату та анемію у людей.

Симптоми нематодної інфекції

Багато людей, заражених нематодами, симптоми відсутні. На початку зараження анкілостомозом з'являється червона випукла висипка, що свербить у місці проникнення личинок під шкіру. Коли личинки проходять через легені, може виникнути жар, кашель та хрипи.

Коли дорослі черв'яки закріплюються в кишечнику, вони можуть викликати болі у верхній частині живота, втрату апетиту, діарею і втрату ваги. Згодом важкі інфекції викликають анемію через втрату крові і виникає дефіцит заліза. Анемія викликає втому.У дітей крововтрата, що триває, може призвести до важкої анемії, викликати серцеву недостатність і великий набряк тканин. У вагітних із тяжкою анемією можливі аномалії розвитку плода.

Діагностика нематодної інфекції

• Дослідження калу;
• аналізи крові для перевірки на анемію та дефіцит заліза.

Діагноз анкілостомозу ставиться виходячи з виявлення яєць нематод у зразках калу хворого. Аналіз калу необхідно провести протягом кількох годин після дефекації.

Еозинофілія часто є у людей, заражених гельмінтами. Еозинофілія - ​​це підвищений рівень еозинофілів, які є різновидом лейкоцитів, що борються з хворобами, які відіграють важливу роль у реагуванні організму на алергічні реакції, астму та інфекцію, спричинену паразитами (гельмінтами). Протягом 5-9 тижнів між проникненням личинки та появою яєць у калі еозинофілія може бути єдиним відхиленням лабораторних показників від норми. У людей, у яких результати аналізу крові демонструють еозинофілію, особливо якщо вони є іммігрантами або мандрівниками, які повертаються з ендемічних регіонів з низьким рівнем санітарії, в рамках діагностичного пошуку важливо не забувати про анкілостомоз.

Також роблять аналізи крові на анемію та дефіцит заліза.

Мігруючих під шкірою личинок діагностують на вигляд і розташування лінійної висипки, що переміщається у людей, у яких міг бути контакт з нематодами, що заражають кішок і собак.

Профілактика нематодної інфекції

Профілактика нематодної інфекції включає наступні заходи:

• Користування санвузлами
• Запобігання прямому контакту шкіри з ґрунтом (наприклад, за допомогою носіння взуття та використання брезента або іншого бар'єру при сидінні на землі)
• Лікування собак і кішок від нематод для профілактики зараження людей нематодами, що мешкають в організмі тварин.

У місцях широкого поширення інфекції, що викликається нематодами, що мешкають в організмі людини, органи громадського здоров'я регулярно проводять профілактичне лікування одноразовою дозою альбендазолу осіб, у яких існує ймовірність зараження нематодами та іншими круглими черв'яками, які поширюються через заражений грунт (такими як Ascar. Це лікування допомагає у профілактиці ускладнень цих інфекцій.

Лікування нематодної інфекції

• Зазвичай використовуються альбендазол або мебендазол; альтернативою є пірантел памоат (препарати для знищення гельмінтів – протигельмінтні засоби)
• При залізодефіцитній анемії – препарати заліза

Для лікування кишкової нематодної інфекції призначаються альбендазол, мебендазол або пірантел памоат для вживання. Через можливий несприятливий вплив на плід ці препарати використовуються у вагітних жінок лише в тих випадках, коли користь від лікування переважує ризики.

Людям із залізодефіцитною анемією призначають препарати, що містять залізо.

Шкірні личинки, що мігрують, зрештою зникають самі по собі. Однак, оскільки симптоми можуть тривати від 5 до 6 тижнів, альбендазол може бути призначений один раз на день протягом 3 або 7 днів або івермектин у формі одноразової дози. Ці препарати знищують інфекцію.

Нематоди

Нематоди (лат. Nematoda, від грец. νήμα – нитка і εἶδος – форма), або круглі черви, - Тип первинноротих (з групи линяють) безхребетних тварин. Нині описано понад 24 тис. видів паразитичних і вільноживучих нематод [1] , однак оцінки реальної різноманітності, що ґрунтуються на темпах опису нових видів (особливо спеціалізованих паразитів комах), припускають існування близько мільйона видів [2] .

Вільноживучі нематоди мешкають у ґрунті водойм будь-якої солоності й у всьому діапазоні глибин, в обростаннях підводних твердих поверхонь, у ґрунті [3] . Нематоди зустрічаються від полюсів до тропіків у всіх типах середовищ, включаючи пустелі, високі гори та глибокі моря [4] . Вони відіграють важливу роль в екосистемах ґрунту та ґрунту водойм, де їх чисельність може досягати кількох мільйонів особин на 1 м² [3] . Нематоди Halicephalobus mephisto вважаються найбільш глибоко живими сухопутними багатоклітинними організмами планети [5] .

Багато представників стали паразитами чи комменсалами тварин усіх великих систематичних груп, включаючи найпростіших [6] . Вони викликають нематодози у рослин (фітонематоди) та тварин (зоонематоди), у тому числі людини. У уражених рослин спостерігається загибель коренів, псування коренеплодів та утворення галлів. Найбільш відомі паразити людини серед круглих хробаків: аскариди, гострики, трихінели, анкілостоми, ришта. Їхні яйця потрапляють у людину при недотриманні правил особистої гігієни, із забрудненою їжею та водою. Боротьба з паразитичними нематодами зводиться до їх вигнання з організму господаря. У зовнішньому середовищі провадиться їх знищення медико- та ветеринарно-санітарними, а також агротехнічними заходами [7] .

Ароморфози круглих черв'яків: первинна порожнина тіла (псевдоціль), утворення нервового кільця, наскрізна травна система, роздільна порожнина та статевий диморфізм.

Найдавніші достовірні знахідки відомі з ранньої крейди [8] .

Довжина тіла становить від 80 мкм до 8,5 м (таку довжину має паразит. Placentonema gigantissima, що живе у плаценті кашалота) [9] . Вільноживучі нематоди і паразити рослин характеризуються невеликими розмірами — 1–3 мм, в окремих випадках вільноживучі види досягають сантиметрової довжини. Паразити тварин здебільшого також дрібні. [10] Самки трохи більші за самців [11] . Тіло нематод несегментоване, має ниткоподібну або веретеноподібну, рідше (у самок) бочкоподібну або лимоноподібну форму [12] . У поперечному перерізі тіло кругле (звідси назва круглі черви), в основі має білатеральну (двосторонню) симетрію тіла з елементами двопроменевої. Передній кінець тіла (голова) виявляє, крім того, ознаки трипроменевої симетрії. За винятком деяких органів чуття нематоди позбавлені джгутикових клітин. Кровоносна та дихальна системи відсутні [7] .

Шкірно-м'язовий мішок

Круглі черв'яки мають розвинений шкірно-м'язовий мішок. Тіло вкрите гладкою або кільчастою кутикулою, під якою розташована гіподерма, або епідерміс, а під нею — тяжі поздовжніх м'язів. Кутикула, крім того, вистилає горлянку та задню кишку. На кутикулу припадає приблизно 5-10% діаметра тіла та 10-20% його об'єму [10] . Найзовнішній шар є тонкою епікутикулою. Крім епікутикули, до складу кутикули нематод входять ще три шари, що складаються в основному з колагену. Ці верстви займають основну частку кутикули.Кортекс - самий зовнішній шар - залягає безпосередньо під епікутикулою. Кортекс часто розбитий на кільця і ​​може містити особливий білок - еластин. шаруватим. Іноді він містить волокна, що огинають тіло. нематоди по спіралі у взаємно протилежних напрямках. спинний), вентральний (черевний) та два бічних. Усередині спинної та черевної порожнини проходять нервові стовбури, а в бічних - сенсорні нерви та видільні канали [6] .

У паразитичних форм епітелій може набувати синцитіальну будову, тобто клітинних меж в ньому немає, і він складається з цитоплазматичної маси з включеними в нього ядрами. для гліколізу. Під гіподермою знаходиться шар поздовжніх м'язів, що ділиться валиками гіподерми на 4 тяжи.

У представників морського інтерстиціального сімейства Stilbonematidae поверхня тіла покрита шаром симбіотичних волокнистих синьо-зелених бактерій і в результаті вона здається волохатою [4].

Порожнина тіла

Схема будови тіла гермафродитної нематоди:
1 - передній кінець тіла, що несе рот; 2 - кишка; 3 - клоаку; 4 - Видільна система; 5 - насінник; 6 - нервове кільце; 7 - дорсальний нерв; 8 - вентральний нервовий стовбур; 9 - видільний отвір.

Між шкірно-м'язовим мішком і внутрішніми органами тіла у більш менш великих форм розташована первинна порожнина тіла — псевдоціль, що відрізняється від вторинної (цілому) відсутністю епітеліальної вистилки [6] .

Травна система круглих хробаків схожа на трубку, наскрізна. Вона починається ротовою порожниною (стомою), переходить у глотку (зазвичай звану стравоходом) [13] , потім у передню, середню і закінчується задньою кишкою, що відкривається на задньому кінці тіла з черевного боку [7] . Травна трубка відносно коротка і не перевищує довжини тіла, у той час як у більш високоорганізованих тварин травний тракт має значно більшу відносну довжину. У паразитичних нематод це багато в чому пояснюється тим, що вони харчуються вже частково розщепленими продуктами, а кишечнику черв'яка відбувається, головним чином, їх засвоєння. [14] У декількох паразитичних загонів кишка перетворена на трофосому, що не має просвіту. Ротовий отвір термінальний або рідко зрушений на вентральну або дорсальну сторону. Рот оточений губами, яких найчастіше буває три [13] , і веде до м'язової горлянки, що утворює на своєму протязі розширення - бульбуси [14] . Глотка має тригранний просвіт, що розширюється при скороченні радіальних м'язових волокон, і використовується для засмоктування їжі.Вона має складну будову і в багатьох групах хижих і паразитичних нематод несе різноманітне озброєння: у нематод, які паразитують у тварин, у глотці можуть бути кутикулярні зуби, а у паразитів рослин — колючий стилет, яким паразит протикає рослинні тканини. У стінках стравоходу (глотки) лежать численні залози, що мають початковий вплив на харчовий субстрат [14] . Глотка відкривається в ентодермальну за походженням середню кишку, стінка якої утворена лише одним шаром високих епітеліальних клітин, що лежать на тонкій базальній мембрані. Саме в цьому відділі відбувається остаточне розщеплення їжі та всмоктування необхідних речовин, які потім дифундують у порожнинну рідину та поширюються у тканині. Як запасні речовини, як правило, використовується глікоген, який відкладається у валиках гіподерми. Паразитичні нематоди, що мешкають у безкисневому середовищі в порожнині кишечника, одержують необхідну кількість АТФ в результаті гліколізу, для чого глікоген швидко гідролізується. Органічні кислоти, що утворилися в результаті неповного розщеплення, накопичуються в порожнинній рідині, через що вона стає їдкою. [14] Травна система закінчується задньою кишкою, що відкривається у самок анальним отвором, а у самців - отвором клоаки. У деяких нематод (наприклад, нитчаток) анальний отвір відсутній, оскільки задня кишка закінчується сліпо [14] .

Нематоди харчуються переважно бактеріями, водоростями, детритом; є серед них і хижаки, що нападають на дрібних багатоклітинних, у тому числі і на інших нематод (нематода мононх - Mononchus, названа так тому, що має в ротовій порожнині один великий зуб, живе близько 18 тижнів і за цей час з'їдає до 1 тис. нематод інших видів), [10] багато паразити тварин, грибів і рослин [12] .

Видільна система

Складається з одноклітинних шкірних (гіподермальних) залоз, які замінили протонефридії, які зникли у зв'язку із втратою нематодами війкових утворень. Зазвичай є одна шийна залоза. У частини вільноживучих нематод вона масивна і має коротку протоку виділення (її доповнюють дрібніші залози, що лежать з боків тіла). У більшості ґрунтових та паразитичних нематод шийна залоза пов'язана з довгими екскреторними каналами, розташованими в бічних потовщеннях гіподерми. У кінської аскариди, що досягає 40 см довжини, така система виділення утворена однією гігантською клітиною. [15]

Через бічні канали виводяться рідкі продукти виділення, що виробляються в тілі. У нематод є також спеціальні фагоцитарні органи (фагоцитарні клітини), в яких затримуються і накопичуються різні нерозчинні продукти обміну речовин та сторонні тіла, що проникають в організм, наприклад, бактерії. Отже, нерозчинні частинки, що накопичилися у фагоцитарних органах, не видаляються з тіла, а лише усуваються таким чином із життєвого круговороту організму. Такі органи називаються "нирками накопичення"; вони мають вигляд великих зірчастих клітин. Вони розташовані в порожнині тіла по ходу бокових каналів виділення, в передній третині тіла. [15] Фагоцитарних клітин у нематод чотири, але можуть зустрічатися особини з меншим (2-3) або більшим (до 6) числом [10] .

Нервова система та органи почуттів

Нервова система складається з окологлоточного нервового кільця та кількох поздовжніх нервів.Нервове кільце знаходиться на рівні середини глотки і нахилено дорсальним краєм вперед (у деяких групах зворотний нахил). За своєю будовою нервове кільце є єдиним круговим ганглієм і, певне, виконує роль основного асоціативного органу. Від нього беруть початок вентральний нервовий стовбур та дорсальний нерв, інші поздовжні нерви з ним безпосередньо не пов'язані. Вентральний нервовий стовбур містить тіла нейронів, інші поздовжні нерви немає тіл і є пучками відростків нейронів вентрального стовбура. Усі поздовжні стовбури проходять інтраепітеліально - у валиках гіподерми.

Органи чуття представлені численними сенсилами: дотичними щетинками, губними папілами (сосочками), супплементарними органами самців, нюховими амфідами та сенсорно-залізистими органами - фазмідами. На задньому кінці тіла вільноживучих нематод є термінальні хвостові залози, секрет яких служить для прикріплення до субстрату [12] . Ці органи чуття є механо-, хемо- або рідше фоторецепторами або мають змішану чутливість і завжди асоційовані з залозистими клітинами. Основними органами дальньої хімічної рецепції є амфіди — складні парні органи на передньому кінці тіла, що мають різноманітну форму. До інших органів чуття голови відносяться головні сенсили, підпорядковані у своєму розташуванні радіальної симетрії і розташовані в три або два ряди. У деяких вільноживучих нематод, крім того, виявлені внутрішні механорецептори - метанеми.

Американські вчені, проводячи експерименти над нематодами, виявили, що здатні навчання на власному досвіді.Дорослі черв'яки, почувши запах їжі, одразу ж повзли на нього найкоротшим шляхом, тоді як молоді довго сумнівалися і навіть не завжди вирушали на пошуки. Крім того, у досвідчених нематод у відповідь на запах активувалися три парні нейрони — чого не відбувалося з молодими [16] .

Дихання

Спеціалізованих органів дихання у нематод немає, багато видів (мешканці гниючих середовищ, паразити кишечника тварин) є анаеробами. Такі паразити кишечника, як Ancylostoma і Necator живляться кров'ю, при цьому вони використовують кров не тільки як харчовий субстрат, але і для забезпечення себе киснем: стінки їх кишківника поглинають кисень із проковтнутої крові, відщеплюючи його від гемоглобіну. [10]

Статева система

У переважній більшості нематоди мають виразний зовнішній статевий диморфізм та роздільностатеві, у дуже рідкісних випадках у нематод спостерігається гермафродитизм або здатність до партеногенезу. Нематоди відкладають яйця, рідше живородячі. З запліднених яєць вилуплюються личинки. Це відбувається в зовнішньому середовищі або ще в статевих шляхах самки (яйцеживородіння) [6] . У самців задній кінець тіла загнутий на черевну сторону (у деяких видів задній кінець самця утворює дві розширені лопаті [10] ), є складний копулятивний апарат. Роль утримання самки під час копуляції грають різноманітні супплементарні органи та (у рабдитидних нематод) бурси. Спермії вводяться за допомогою спікул, що висуваються із клоакального отвору і повертаються назад завдяки м'язам [10] . Внутрішні статеві органи у вихідному варіанті парні і мають трубчасту будову. У самок є одиничний або подвійний набір з яєчника, яйцеводи та матки; піхва завжди єдина.Ділянка статевої трубки самки може спеціалізуватися як сім'я, де зберігаються сперматозоїди і відбувається запліднення [10] . У самців є один або два сім'яники з сім'япроводами і непарний семяизвергательний канал. Спермії нематод мають вкрай різноманітну будову, позбавлені джгутиків і мають амебоїдну (але не актинову) рухливість [17] [18] .

Запліднення внутрішнє. Для самок деяких видів відзначено виділення феромонів - речовин, що приваблюють самців. У ході злягання задній кінець тіла самця закручується навколо тіла самки, отже отвір клоаки самця щільно притискається до статевого отвору самки. Самець вводить у жіночий статевий отвір спікули та розширює його, забезпечуючи передачу сперми у піхву. Запліднення відбувається у сім'яприймачі. Запліднене яйце покривається багатошаровою оболонкою і виводиться з організму самки. Розвиток яйця починається у статевих шляхах самки, отож відкладене яйце містить зародок різних стадіях розвитку. Вільноживучі нематоди відкладають кілька десятків яєць. Кількість яєць у зоопаразитичних видів завжди велика, але залежить від розміру тварини (мільярди яєць відкладає найбільша нематода). Placentonema gigantissima). Для деяких нематод (наприклад, для трихінелл, ришт) характерне живонародження. [10]

У більшості нематод, як і у багатьох інших тварин, стать визначається генетично, за допомогою статевих хромосом. Якщо в заплідненому яйці дві Х-хромосоми, з яйця розвинеться самка, якщо одна самець. Однак у двох найбільш вивчених видів нематод, Caenorbabditis elegans і C. briggsae , особини з двома Х-хромосомами не самки, а гермафродити Їхні гонади на пізніх личинкових стадіях виробляють спермії.У гермафродитів спермії пізніх личинок переповзають у спеціальні сховища - сперматеки - і тут чекають свого часу. Статеві залози дорослих гермафродитів виробляють вже не спермії, а яйцеклітини. Вони можуть бути запліднені як власними сперміями зі сперматеки, так і сперміями самця внаслідок парування. Батьки C. elegans і C. briggsae були нормальними роздільностатевими хробаками. Це випливає, зокрема, з того, що всі інші види роду Caenorhabditis - роздільностатеві. Очевидно, гермафродитизм у C. elegans і C. briggsae є «еволюційно молодою», новою ознакою. [19]

Життєвий цикл включає стадію яйця, чотири ювенільні стадії та стадію дорослої нематоди. Розвиток прямий, і молоді особини мають майже всі органи вже в момент виходу з яйця, за винятком репродуктивної системи. Зростання протягом чотирьох ювенільних та однієї дорослої стадії супроводжується чотирма линяннями. У деяких видів перші дві можуть відбуватися під оболонкою яйця до вилуплення. Тварина стає дорослою після чотирьох лінок. Більше нематоди не линяють, але їхнє зростання може продовжуватися і після четвертої линяння. [4] Зростання у нематод супроводжується як зміною розмірів і маси тіла, а й зміною пропорцій і суттєвими перебудовами внутрішньої організації. Різні відділи тіла ростуть із різною швидкістю. [20]

Наявність прямого розвитку у нематод — наслідок вихідно дрібних розмірів представників цієї групи. Розвиток з пелагічною личинкою, що надає організмам значні переваги в сенсі широкого розселення і дозволяє використовувати харчові ресурси пелагічних біотопів, пов'язане з масовою загибеллю личинок.Тому пелагічний розвиток є лише відносно великим формам, що продукує велику кількість яєць. Дрібні форми, що мають органічну плодючість, як правило, змушені переходити до прямого розвитку. [20]

Для частини зоопаразитичних нематод під час раннього розвитку зареєстровано явище димінуції хроматину. Воно полягає в тому, що соматичні клітини на третьому етапі дроблення втрачають близько 85% своєї ДНК. Тільки клітини зародкової лінії зберігають геном. [10]

Нематоди демонструють еутелію. Клітинні розподіли (за винятком клітин гонад) припиняються незадовго до кінця ембріонального розвитку. Таким чином, кількість клітин дорослої тварини є постійною і характерною для виду. (Еутелія характерна далеко не для всіх нематод. Більшість вільноживучих морських нематод не мають сталості клітинного складу.) Різні органи і тканини також містять фіксоване число клітин, більшість з яких є вже на час вилуплення молодих особин з яйця. Так, наприклад, доросла особина Rhabditis має 200 нервових клітин, 120 епідермальних клітин та 172 клітини травного каналу. Гермафродитні особини Caenorhabditis elegans завжди мають 959 соматичних ядер. Тільки клітини зародкової лінії продовжують ділитися після настання дорослого стану та їх кількість по-різному. Оскільки збільшення числа клітин під час постембріонального розвитку не відбувається, зростання нематод здебільшого здійснюється за рахунок збільшення розмірів клітин. [4]

Більшість нематод рухаються вперед і у зворотному напрямку, використовуючи синусоїдальні, хвилеподібні рухи тіла. Ці рухи відбуваються в дорсовентральній площині, що досягається за рахунок поперемінних скорочень спинних і черевних поздовжніх м'язів.Вилучені із природного субстрату нематоди згинаються, але не можуть спрямовано рухатися вперед. Ефективний хвилеподібний рух вимагає наявності субстрату, такого як гранули піску або поверхневої плівки рідини, що дозволяє нематодам відштовхуватися. У пелагічних умовах такий рух є малоефективним. Більшість нематод, що вільно живуть, є інтерстиціальними тваринами, вони швидко і ефективно рухаються, відштовхуючись від стінок вузьких просторів, в яких живуть. Розмір простору, що дозволяє здійснювати оптимальні хвилеподібні рухи, становить близько 1,5 діаметра черв'яка, і для більшості ґрунтових нематод розмір ґрунтових пір від 15 до 45 мкм ідеальний. [4]

Хвостова залоза (спінеретта) типова для багатьох вільноживучих нематод, включаючи більшість морських видів. Вона відкривається на задньому кінці тіла, що відтягнутий у вигляді конічного хвоста. Для деяких нематод характерною є система двох типів залоз (один для прикріплення, інший для відкріплення). Залізо використовується для тимчасового прикріплення до субстрату. Таке прикріплення дозволяє швидко підтягнути тіло до субстрату, уникаючи небезпеки. [4]

Палеонтологічний метод як спосіб проведення філогенетичного дослідження мало застосовний до нематод, оскільки ці організми, по-перше, дуже дрібні, що робить їх виявлення вкрай важким і, по-друге, що більш важливо, у них мало твердих структур, такі як кістки або панцир, які підходять для різних процесів скам'янення. Таким чином, традиційно систематика нематод ґрунтувалася майже виключно на таксономічній класифікації, тобто на морфологічних подібності сучасних особин.В еволюційних уявленнях було і залишається багато сумнівів, викликаних тим, що викопні залишки нематод практично відсутні. Проте є кілька скам'янілих нематод, які більш менш добре збереглися в бурштині, але це відносно «молоді» форми, що існували лише від декількох тисяч до декількох мільйонів років тому. Більшість цих особин є спеціалізованих паразитів комах, а чи не примітивні древні форми. Навіть найстаріша копалина нематода є паразитом комах із загону Mermithida. Ця особина була виявлена ​​в ліванському бурштині крейдяного періоду та має вік не більше 130 млн. років. Отже, ця нематода теж надто молода для встановлення основних еволюційних подій, тому що вона вже має всі необхідні ознаки загону, сімейства і роду. Описана як Heleidomermis libaniВона просто являє собою новий вид на додаток до відомих сучасних видів роду. Проте це вже дуже важливе відкриття, що показує, що нематоди є вкрай давньою групою, яка еволюціонує, мабуть, дуже повільно. [21]

Вивчення сучасного географічного поширення нематод у зв'язку з перебігом таких природних геологічних подій, як тектоніка плит та материковий дрейф, може дати достовірні уявлення про еволюцію нематод за останні 300 млн. років. Це особливо вірно, коли враховуються результати сучасної порівняльної морфології. Там, де достатньо інформації, філогенетична система, заснована на морфологічних ознаках, добре узгоджується з даними біогеографії. Крім того, ці відомості підтверджуються генетичними даними молекулярно-таксономічних досліджень.300 млн років тому багато хто з існуючих нині загонів нематод вже був. До цього часу сучасна форма тіла нематод, таким чином, була значною мірою досягнута, як випливає з відносно незначних морфологічних змін, що відбулися після цього. Отже, як група нематоди набагато старша, ніж 300 млн років, а їхня основна морфологічна еволюція відбулася ще раніше. [21]

Коли провели порівняння складу цитохрому з та деяких гістонів у вільноживучої нематоди-бактеріофага Caenorhabditis elegansНайбільш широко використовуваного модельного організму для вивчення фізіології, еволюції та генетики, з таким у ссавців, підрахували, що час їх поділу становить понад 1 млрд років. Ці дані вказують на те, що нематоди існували вже 1 млрд. років тому, і добре узгоджуються з вищезазначеними свідченнями того, що нематоди насправді давня група. Серед нематод найдавнішим таксоном є загін Enoplida. [21]

Дослідження над морськими гастротрихами (загін Macrodasyoidea) дозволяють підтвердити і розвинути погляд, що раніше висловлювався, про близькість нематод до цієї групи тварин. Риси подібності стосуються дуже багатьох ознак. У представників загону Macrodasyoidea є хвіст, що лежить позаду розташованого на череві ануса, термінальний отвір рота, спостерігається подібна будова ротової порожнини, стравоходу і кишки. Трава гастротрих має радіальну мускулатуру і тригранний просвіт, як у нематод. Кишка і в тих, і в інших складається з одного шару ентодермальних клітин. Дуже схожі війкові ямки деяких морських гастротрих з амфідами нематод. Велика схожість деяких фізіологічних особливостей, закономірностей зростання та ін.Натомість гастротрихи більш примітивні, ніж нематоди, менш спеціалізовані. У багатьох рисах організації (війний покрив, нюхові ямки, будова статевого апарату та інші ознаки) гастротрихи близькі до турбеллярій. Найбільш близьке до істини уявлення, згідно з яким гастротрихи відчленувалися від турбеллярій (прямокишкових) і у свою чергу від заснування їх стовбура відійшли нематоди. [22]

Eophasma jurasicum, скам'яніла нематода

Вперше група була визначена Карлом Асмундом Рудольфі в 1808 [23] під ім'ям Nematoidea. Пізніше була послідовно класифікована як сімейство Nematodes Бурмістром в 1837 [23] і як порядок Nematoda К. М. Дізінгом в 1861 [23] .

Таксономічний статус та систематичне становище деяких груп нематод (класів, підкласів, загонів) дискутується [1] [24] . Наприклад, за деякими старими класифікаціями найбільший клас Chromadorea приймали у вузькому об'ємі (без Ascaridida, Spirurida, Tylenchida) і включали в ранзі загону Chromadorida Chitwood, 1933 до складу збірного парафілетичного підкласу нематод Аденофореї, або Афазміді 3 ) [25]. Вперше розподіл нематод на два підкласи у 1930-х роках обґрунтував Б. Читвуд (Chitwood B., 1933, 1937). Однак, запропонована ним назва Phasmidia Chitwood et Chitwood, 1933 виявилося вже зайнятою старішою подібною назвою одного з загонів комах. У більшості робіт XX століття нематодологи використовували такі назви підкласів [24] :

• Підклас Adenophorea Linstow, 1905 (або Aphasmidia Chitwood et Chitwood, 1933) з загонами Chromadorida (пізніше поділеного на загони Araeolaimida, Desmodorida, Desmoscolecida, Monhysterida) та Enoplida (Dorylaimida, Mermithida,
• Підклас Secernentea Linstow, 1905 (або Phasmidia Chitwood et Chitwood, 1933) спочатку тільки з двома загонами Rhabditida і Spirurida (потім вони були роздроблені на Aphelenchida, Ascaridida, Camallanida, Diplogasterida, Rhabida )

Штучність такого класичного погляду на систематику нематод (особливо Adenophorea) дедалі більше підтверджували нові анатомічні та молекулярно-генетичні дослідження. У деяких пізніших системах, де всі нематоди розглядаються в ранзі класу, виділяють 3 підкласи (Малахов, 1986) [24] .

• Підклас Enoplea (Dorylaimida, Enoplida, Marimermithida, Mermithida, Mononchida, Trichocephalida)
• Підклас Chromadoria (Araeolaimida, Chromadorida, Desmoscolecida, Desmodorida, Monhysterida, Plectida)
• Підклас Rhabditia (Ascaridida, Oxyurida, Rhabditida, Spirurida, Strongylida, Tylenchida)

Сучасна класифікація

За даними на 2011 рік, тип нематод включає 3 класи, 31 загін, 267 сімейств, 2829 пологів та 24 783 види, причому викопні таксони представлені у 2 пологах 10 видами; є також 7 пологів і 7 видів, відомих тільки в копалині [1] (раніше висловлювалися оцінки від 15 [26] до 80 тисяч [27] , а реальна різноманітність нематод - з урахуванням перспектив опису нових видів - оцінюється в мільйон видів [2] ]).

Тип включає три класи та близько 30 загонів [1] :

• Тип Nematoda
  • Клас Chromadorea
    • Загін Benthimermithida
    • Загін Chromadorida
    • Загін Desmodorida
    • Загін Desmoscolecida
    • Загін Diplogasterida
    • Загін Drilonematida
    • Загін Leptolaimida
    • Загін Monhysterida (вкл. Araeolaimida)
    • Загін Panagrolaimida (вкл. Tylenchina)
    • Загін Plectida
    • Загін Rhabditida включає більшість великих паразитів хребетних, а також модельну нематоду. Caenorhabditis elegans
    • Загін Selachinematida
    • Загін Spirurida (вкл. Ascaridina)
    • Загін Teratocephalida
    • Загін Alaimida (або підзагін Alaimina у загоні Enoplida)
    • Загін Enoplida
    • Загін Ironida (або підзагін Ironina у загоні Enoplida)
    • Загін Isolaimiida
    • Загін Oncholaimida (або підряд Oncholaimina у загоні Enoplida)
    • Загін Rhaptothyreida
    • Загін Stichosomida [28]
    • Загін Trefusiida (або підряд Trefusiina в загоні Enoplida)
    • Загін Triplonchida
    • Загін Tripylida
    • Загін Tripyloidida (або підряд Tripyloidina в загоні Enoplida)
    • Загін Bathyodontida (або підзагін Bathyodontina і Bathyodontoidea у загоні Mononchida)
    • Загін Dioctophymatida - як правило, великі нематоди, що паразитують у кишечнику, шлунку та нирках ссавців та птахів
    • Загін Dorylaimida — морські, прісноводні і ґрунтові нематоди, що вільно рухаються.
    • Загін Marimermithida
    • Загін Mermithida (у тому числі паразити безхребетних із сімейства Mermithidae)
    • Загін Mononchida
    • Загін Muspiceida
    • Загін Trichocephalida - паразити хребетних тварин (включаючи широко поширених паразитів з пологів трихінелла і волосоголів)

    Нематодози - паразитарні хвороби (гельмінтози) людини, тварин і рослин, що викликаються нематодами. Серед нематодозів виділяють дві групи: геонематози (коли розвиток яєць та/або личинкових форм відбувається у ґрунті, воді або на предметах домашнього вжитку) та біонематози (коли цикл розвитку пов'язаний зі зміною господарів та передача збудників здійснюється переносниками - комарами, мошками, сліпцями). Збереження та розвиток яєць та личинок нематод у зовнішньому середовищі можливе лише за певних температурних умов, достатньої вологості та доступу кисню.

    Нематодози у людини

    Поряд з іншими гельмінтозами, нематодози мають найбільше значення у патології людини. Паразити локалізуються в більшості тканин та органів людини (шлунково-кишковий тракт, м'язи, органи дихання, печінка, нирки тощо). Зазвичай зараження людини відбувається при заковтуванні зрілих (інвазійних) яєць або личинок нематод із частинками ґрунту, водою, продуктами харчування. На території країн колишнього СРСР у людини зустрічаються (зареєстровані): аскаридоз, ентеробіоз, трихоцефальоз, трихінельоз та інші нематодози [29] . Терапія (лікування) більшості нематодозів у людини при своєчасному зверненні за медичною допомогою не становить труднощів [30].

    Нематодози у тварин

    Нематодози зустрічаються (описані) у всіх видів хребетних тварин. Більшість видів нематод паразитує в травному тракті. На поширеність нематодозів серед тварин впливають: - кліматичні умови; наявність та кількість проміжних господарів; умови, у яких містяться тварини; якість і своєчасність лікувальних та профілактичних заходів. Найбільших економічних збитків тваринництву завдають аскаридоз, амідостомоз, буностомоз, диктіокаулез, альфортіоз, трихінеллез і ряд інших нематодозів [29].

    Нематодози у рослин

    Нематодні хвороби рослин (трав'янистих, деревних, чагарників) викликає ряд шкідливих рослиноїдних нематод. Зустрічаються у багатьох диких та культурних рослин. Найчастіше зовнішні ознаки нематодних уражень рослин проявляються уповільненням появи сходів, зростання та розвитку саджанців, слабким цвітінням, частковою (іноді значною) загибеллю рослин у молодому віці, зниженням чи загибеллю врожаю.У процесі харчування нематоди порушують цілісність коренів, тим самим сприяючи проникненню в рослину патогенних грибів, бактерій та вірусів. Впровадження нематод у корені рослин зазвичай викликає сильне розгалуження кореневої системи і відгнивання дрібних коренів (бурякова, картопляна, вівсяна гетеродери), утворення галів різної форми (галові нематоди на коренях овочевих і технічних культур), загострених здуття - «дзьобаків». Anguina radicicola - на корінні диких злаків), виразок, що призводять до відмирання коріння. Стеблові нематоди викликають веретеноподібне потовщення стебел, недорозвинення листової пластинки та її деформацію, у суниці: здуття листових черешків, вусів та гофрування листової пластинки; освіту на периферії бульб картоплі м'яких темних плям; розтріскування денця та розпушування тканини соковитих лусок у цибулинних рослин [31] .

    Вся різноманітність напрямків, методів та засобів захисту сільськогосподарських культур та інших корисних людині рослин від нематод зводиться до наступного:

    • організаційні профілактичні заходи, що запобігають поширенню фітопатогенних нематод з насінням, посадковим тощо;
    • фізико-хімічні засоби та методи знищення нематод у ґрунті, у заражених рослинах та в їх окремих органах;
    • агротехнічні заходи;
    • біологічні засоби та методи захисту культурних рослин від нематод. [32]

    Величезна кількість видів нематод живуть дні водойм і беруть участь у переробці органічних залишків, т.к. е. представляють важливий комплекс сапрофагів у морських та прісноводних біоценозах. Ґрунтові нематоди відіграють істотну роль у ґрунтоутворенні. Серед вільноживучих нематод є види, що харчуються бактеріальною флорою, грибами.Широкий трофічний спектр нематод свідчить про суттєве значення їх як консументів та редуцентів у біоценозах. [33]

    Нематоди - паразити рослин і тварин у природних ценозах представляють потужний фактор регуляції чисельності видів, що вражаються ними, і фактор природного відбору в природі. [33]

    Російські біологи взяли понад 300 зразків замерзлого ґрунту в арктичній частині Сибіру та досліджували їх, після чого у ґрунті їм вдалося виявити двох нематод різних видів. Дослідники помістили їх у чашку Петрі з живильним середовищем при температурі близько 20 ° C, після чого нематоди почали виявляти ознаки життя. Нематоди одного з видів, Panagrolaimus, були у зразках ґрунту віком 32 тис. років. Нематоди другого виду, Plectus, були у зразку, радіовуглецеве датування якого показало, що його вік ще більший — 42 тис. років. Таким чином, нематоди поставили рекорд перебування у замороженому стані (анабіозі) серед тварин [34] .

    Нематоди згадуються у фільмі Хеллбой: Герой із пекла (2004).

    Hodda, Міке. Phylum Nematoda Cobb 1932 (англ.) // Zootaxa. - 2011. - No. 3148 . - P. 63-95. Архівовано 28 квітня 2021 року.