Одноклітинні та багатоклітинні водорості: їх різноманітність та роль у біології

Стаття написана Павлом Чайкою, головним редактором журналу «Пізнавайка». З 2013 року з моменту заснування журналу Павло Чайка присвятив себе популяризації науки в Україні та світі.

Зміст:

Загальна характеристика

Водорості не мають справжніх коренів, стебел і листя - тих особливостей, які вони поділяють з нижчими безсудинними рослинами (наприклад, мохами). водорості в їжу: салати, супи тощо. 1830-х років водорості були класифіковані за кольором - червоні, бурі та зелені. інших груп. Різні види водоростей не близькі один до одного. Деякі водорості мають більш близьку еволюційну зв'язок з найпростішими або грибами, ніж з іншими водоростями.У великих макроскопічних водоростях групи клітин спеціалізуються на виконанні певних функцій, таких як закріплення, транспорт, фотосинтез та розмноження; така спеціалізація передбачає певну складність та еволюційний розвиток. Колонії водоростей Volvox globator містять тисячі окремих клітин. Кожна клітина зазвичай має два джгутики, які переміщують її через воду. Водорості можна розділити на кілька типів залежно від морфології їхнього вегетативного або зростаючого стану. Нитчасті форми мають клітини, розташовані в ланцюгах, як намистинки на нитці. Деякі нитки (наприклад, Spirogyra) не розгалужені, тоді як інші (наприклад, Stigeoclonium) розгалужені та кущисті. У багатьох червоних водоростях (наприклад, Palmaria) численні сусідні нитки, з'єднані бічними частинами, створюють загальну морфологічну форму. Паренхімні (подібні до тканин) форми, наприклад, гігантська ламінарія, можуть досягати декількох метрів у довжину. Цінобіотичні форми водоростей, такі як зелені водорості, виростають до досить великих розмірів, не утворюючи окремих клітин. Цінобіотичні водорості насправді є одноклітинними багатоядерними водоростями, в яких протоплазма (цитоплазматичний і ядерний вміст клітини) не розділена клітинними стінками. Деякі водорості мають джгутики та плавають у воді. Ці джгутикові водорості варіюються від одноклітинних, таких як Ochromonas, до колоніальних організмів із тисячами клітин, таких як Volvox.

Поширення водоростей

Не менш цікавим є питання поширення водоростей. Наприклад, фітопланктон - мікроскопічні водорості, що живуть у підвішеному стані у всіх океанах та морях.Термін «фітопланктон» походить від грецьких слів phyton («рослина») і planktos («блукаючий»). До планктонних відносимо також діатомові водорості та динофлагелляти. Водорості майже повсюдно, вони поширені по всьому світу і можуть бути класифіковані за їх екологічним середовищем. Планктонні водорості мікроскопічні і ростуть у підвішеному стані у воді, у той час як неустонічні водорості ростуть на поверхні води і можуть бути мікроскопічними або макроскопічними. Кріофільні водорості живуть у снігу та льоду, термофільні водорості живуть у гарячих джерелах, едафічні водорості живуть на ґрунті або в ньому; епізодичні водорості ростуть на тваринах, таких як черепахи та лінивці; епіфітні водорості ростуть на грибах, наземних рослинах чи інших водоростях; кортикальні водорості ростуть на корі дерев; епілітичні водорості живуть на камінні; ендолітичні водорості живуть у пористих каменях або коралах, а хазмолітичні водорості ростуть у тріщинах каменю. Деякі водорості живуть всередині інших організмів і зазвичай називаються ендосимбіонтами. Зокрема, вони живуть у найпростіших або тварин, таких як черепашкові гастроподи, тоді як ендофітні ендосімбіонти живуть у грибах, рослинах або інших водоростях.

Процес цвітіння

Що викликає цвітіння водоростей? Зовні процес цвітіння водоростей гарний та заворожує. Якщо глянути на озеро чи океан у цей час, можна на хвилину подумати, що це абстрактні різнокольорові картини. Чисельність та різноманітність водоростей видозмінюється від одного середовища до іншого, так само як і різноманітність наземних рослин варіюється від тропічних лісів до пустель.На наземну рослинність (рослини та водорості) найбільше впливають опади та температура, тоді як на водну рослинність (переважно водорості) впливають світло та поживні речовини. Коли поживні речовини у воді перебувають у надлишку, як це буває в деяких забруднених водах, кількість клітин водоростей може досягати значних рівнів, утворюючи очевидні плями, які називаються «квітками» або «червоними припливами». Це може призвести до виснаження кисню у воді та отруєння водних тварин та птахів.

Вплив на екологію та комерційне значення

Водорості утворюють органічні молекули їжі з вуглекислого газу та води у процесі фотосинтезу. Саме тоді вони захоплюють енергію від сонячного світла. Подібно до наземних рослин, водорості знаходяться в основі харчового ланцюга, і, враховуючи відсутність рослин в океанах, існування майже всього морського життя, включаючи китів, тюленів, риб, черепах, креветок, раків, молюсків, восьминогів, морських зірок та черв'яків, залежить від водоростей . Крім органічних молекул водорості виробляють кисень як побічний продукт фотосинтезу. Вважається, що водорості виробляють від 30 до 50 відсотків чистого глобального кисню, доступного дихання людьми та іншими наземними тваринами. Нафта та природний газ є залишками фотосинтетичних продуктів стародавніх водоростей, які були модифікованими бактеріями. Наприклад, родовища нафти у Північному морі, ймовірно, були утворені з кококолітофоридних водоростей, а родовища нафти в Колорадо – з водоростей, подібних до Botryococcus (зеленої водорості). Сьогодні Botryococcus цвіте в озері Байкал.Деякі компанії вирощують нафтовидобувні водорості у водоймах з високою солоністю і використовують їх як потенційну альтернативу викопному паливу. Водорості, як перероблені, так і необроблені, мають комерційну вартість у кілька мільярдів доларів на рік. Їх екстракти широко використовуються в кулінарії та інших продуктах, а пряме споживання водоростей існує вже багато століть у раціоні східноазіатських та тихоокеанських острівних товариств. Найважливіша комерційна водорість, яку споживають, - це червона водорість норі або водорості (порфіра). Тільки Японії щорічно обробляється близько 100 000 гектарів мілководних заток і морів. Без перебільшення комерційне застосування водоростей дуже велике. Водорості (Laminaria digitata) збирають на скелястих берегах. Інші види, такі як Дульсе (Palmaria palmata), збирають переважно у північній частині Атлантичного океану і споживають
як продукт харчування в Канаді, США, Шотландії, Ірландії та Ісландії. Мікроскопічні прісноводні зелені водорості, такі як хлорела, культивуються як харчові добавки і споживаються на Тайвані, в Японії, Малайзії та на Філіппінах. Водорості також використовуються у фармацевтичній, косметичній та харчовій промисловості через їх унікальні властивості.

Водорості та токсини. Чи бувають водорості небезпечними?

Деякі водорості можуть бути шкідливими для людини. Деякі види виробляють токсини, які можуть концентруватися в молюсках та рибах, через що вони стають небезпечними або отруйними для вживання. Найвідомішими виробниками токсинів є динофлагелляти.Паралітичне отруєння молюсками викликається нейротоксином сакситоксином або будь-якою з 12 споріднених сполук, які часто виробляють динофлагелляти. Діарейне отруєння молюсками викликається окдаєвою кислотою, що виробляється кількома видами водоростей, особливо видами Dinophysis. Нейротоксичне отруєння молюсками, спричинене токсинами, що виробляються Gymnodinium breve, відоме своїми випадками загибелі риб та отруєнням молюсків уздовж узбережжя Флориди у США. Коли червоне приливне цвітіння досягає берега, токсичні клітини, що переносяться вітром, можуть викликати проблеми зі здоров'ям у людей та інших тварин, що вдихають це повітря. Не всі отрути молюсків виробляються динофлагелятами. Амнезійне отруєння молюсків викликається домоєвою кислотою, яку виробляють діатомові водорості. Симптоми отруєння у людей прогресують від болю в животі до блювоти, втрати пам'яті, дезорієнтації і навіть смерті. Цигуатера - це захворювання людини, викликане вживанням тропічних риб, що харчувалися водоростями. На відміну від багатьох інших токсинів водоростей, цигуатоксин та майтотоксин концентруються у рибах, а не в молюсках. Достатньо однієї частини на мільярд, щоб викликати отруєння у людини. Декілька видів водоростей виробляють токсини, смертельні для риб. Prymnesium parvum викликав масову загибель риб у ставках, де вони розлучалися, а chrysochromulina polylepis викликав масштабні загибелі риб уздовж берегів скандинавських країн. Інші водорості, такі як Heterosigma та Dictyocha також підозрюються у винищенні риб. Водорості можуть викликати захворювання у людей, безпосередньо вражаючи їх тканини, але це трапляється рідко.Прототекоз, викликаний зеленими водоростями Prototheca, які не мають хлоропластів, може призвести до утворення рідких уражень шкіри, у яких зростає збудник. Організми Prototheca можуть зрештою поширюватися від цих підшкірних уражень до лімфатичних залоз. Prototheca також вважається причиною виразкового дерматиту у тварин (качконоса). Дуже рідко подібні інфекції у людей і худоби можуть бути викликані хлоропластосодержащімі видами Chlorella. Деякі морські водорості містять високу концентрацію миш'яку, тому їх вживання може спричинити отруєння миш'яком. Наприклад, бурі водорості Hizikia містять достатньо миш'яку, щоб їх можна було використовувати в якості щурої отрути.

Будова

Клітини водоростей еукаріотичні (тобто мають ядра) і містять три типи органел, обмежених подвійною мембраною: ядро, хлоропласт та мітохондрії. У більшості клітин є лише одне ядро, хоча деякі з них можуть бути багатоядерними. Крім того, деякі водорості є сифонами, тобто їх численні ядра не розділені клітинними стінками. Ядро містить більшу частину генетичного матеріалу, або дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК) клітини. У більшості водоростей молекули ДНК існують у вигляді лінійних ниток, що конденсуються у очевидні хромосоми лише під час поділу ядра (мітозу). Однак є два спірні класи водоростей, Dinophyceae і Euglenophyceae, в яких ядерна ДНК завжди конденсується в хромосоми. У всіх водоростях дві мембрани, що оточують ядро, називаються ядерною оболонкою. Ядерна оболонка зазвичай має спеціалізовані ядерні пори, які регулюють рух молекул всередину та з ядра.Хлоропласти є місцями фотосинтезу - досить складного біохімічного процесу, в результаті якого енергія світла використовується для перетворення діоксиду вуглецю та води в цукор. Кожен хлоропласт містить плоскі мембранні мішечки, які називаються тилакоїдами, які містять фотосинтетичні пігменти, що поглинають світло — хлорофіли, каротиноїди та фікобіліпротеїни. Мітохондрії – це місця, де харчові молекули розщеплюються, а діоксид вуглецю, вода та енергія хімічних зв'язків вивільняються, процес називається клітинним диханням. Хлоропласти та мітохондрії також мають свою власну ДНК. Однак ця ДНК не схожа на ядерну, тому що вона кругла (або, точніше, у нескінченних петлях), а не лінійна, і тому більше схожа на прокаріотичну ДНК. Подібність хлоропластної та мітохондріальної ДНК з ДНК прокаріотів спонукала багатьох учених прийняти гіпотезу ендосимбіозу, яка стверджує, що ці органели розвинулися внаслідок довгої та успішної симбіотичної асоціації прокаріотичних клітин усередині еукаріотичних клітин. Клітини водоростей також мають кілька органел, обмежених однією мембраною, включаючи ендоплазматичну мережу, апарат Гольджі, вакуолі, лізосоми, періоксисоми та глікосоми.

Джгутики

Дослідження під мікроскопом показує, як джгутик еукаріотичного джгутикового організму переміщає його через воду. Жгутик має складну структуру, що містить понад 250 видів білків. Кожен джгутик складається з аксонеми або циліндра з дев'ятьма зовнішніми парами мікротрубочок, які оточують дві центральні мікротрубочки. Аксонема оточена мембраною, яка іноді покрита волосками чи лусочками. Зовнішні пари микротрубочек пов'язані з аксонемой білком, званим нексином.Кожна з дев'яти зовнішніх пар мікротрубочок має а-трубочку та б-трубочку. А-трубочка має численні молекули білка, званого динеїном, які приєднані вздовж її довжини. Відростки динеїну, звані руками динеїну, з'єднують сусідні трубки, утворюючи містки динеїну. Дінеїн бере участь у перетворенні хімічної енергії аденозинтрифосфату (АТФ) на механічну енергію, що забезпечує рух джгутика. У присутності АТФ молекули динеїну активуються, і джгутик згинається, коли руки динеїну на одній стороні містка динеїну активуються і переміщаються вздовж мікротрубочки. Це створює сильний удар. Потім активуються дінеїнові руки на протилежній стороні дінеїнового містка і ковзають по протилежній мікротрубочці. Це викликає вигин джгутика у протилежному напрямку під час відновного удару. Хоча вчені працюють над вивченням додаткових механізмів, що беруть участь у створенні хвилеподібного руху, характерного для багатьох джгутиків еукаріотів, важливість активації динеїну в цьому процесі вже встановлено. Мембрана джгутика також складна. Він може містити спеціальні рецептори, які називаються хеморецепторами, які реагують на хімічні стимули і дозволяють клітині водоростей розпізнавати безліч сигналів, починаючи від сигналів, що несуть інформацію про зміни в навколишньому середовищі водоростей, до сигналів про можливих партнерів для парування. На деяких джгутиках поверхневі лусочки та волоски можуть допомагати у плаванні. Деякі потовщення та кристалічні стрижні, а також некристалічні стрижні та листи можуть брати участь у фоторецепції, забезпечуючи плаваючій клітині здатність виявляти світло.Мембрана джгутика зливається з клітинною мембраною, де дев'ять пар мікротрубочок входять до основного тіла клітини. У цьому вся з'єднанні кожна пара микротрубочек з'єднується з додатковою микротрубочкой, утворюючи дев'ять триплетів. Цей циліндр із дев'яти триплетів, що становлять базальне тіло, закріплює джгутик у клітинній мембрані. Фіксація, що забезпечується базальним тілом, посилюється м'язовими волокнами і спеціальними мікротрубочками, званими корінням мікротрубочок. Більшість клітин джгутиків мають два джгутики і, отже, два базальні тіла, кожне з корінням мікротрубочок. Орієнтація джгутиків та розташування м'язових волокон та мікротрубочкових коренів є важливими таксономічними ознаками, які можна використовувати для класифікації водоростей, і особливо важливі у класифікації Chlorophyta (зелених водоростей).

Клітинне дихання водоростей

Деякі представники класу водоростей Euglenophyceae, такі як види Euglena gracilis, здатні як аеробного (з киснем), так і анаеробного (без кисню) дихання. Клітинне дихання у водоростей, як і в усіх організмів, є процесом, при якому харчові молекули метаболізуються для отримання хімічної енергії для клітини. Більшість водоростей є аеробними (тобто живуть у присутності кисню), хоча деякі можуть жити анаеробно серед без кисню. Біохімічні дихальні шляхи у водоростей аналогічні таким в інших еукаріотів; Початковий розпад харчових молекул, таких як цукри, жирні кислоти і білки, відбувається в цитоплазмі, але кінцеві високоенергетичні стадії відбуваються всередині мітохондрій.

Еволюція та палеонтологія

Сучасні ультраструктурні та молекулярні дослідження надали важливу інформацію, яка змусила переосмислити еволюцію водоростей. Крім того, викопні останки деяких груп ускладнюють еволюційні дослідження, і усвідомлення того, що деякі водорості пов'язані з найпростішими або грибами, ніж з іншими водоростями, сталося пізно, що викликало плутанину в еволюційних уявленнях і затримки в розумінні еволюції водоростей. Euglenophyceae вважається стародавньою лінією водоростей, яка включає деякі найпростіші, що підтверджується ультраструктурними і молекулярними даними, хоча ця група є предметом таксономічних суперечок. Деякі вчені вважають, що безбарвні Евгленові є більш старою групою, а хлоропласти були включені симбіогенез відносно недавно. Найкращі викопні дані про водорості відносяться до загону Dasycladales, які є кальцифікованими одноклітинними формами з елегантною структурою, датовані тріасовим періодом (приблизно 252-201 мільйон років тому). Деякі вчені вважають, що червоні водорості, які найменш схожі на інші групи організмів, є дуже примітивними еукаріотами, що походять від синьо-зелених прокаріотичних водоростей (ціанобактерій). Доказом на підтримку цієї точки зору є майже ідентичні фотосинтетичні пігменти та дуже схожі крохмалі серед червоних та синьо-зелених водоростей. Однак багато вчених приписують цю схожість ендосимбіотичного походження хлоропластів червоних водоростей від синьо-зеленої водорості-симбіонту. Інші вчені припускають, що червоні водорості походять від Cryptophyceae з втратою джгутиків або грибів з утворенням хлоропласту.На підтримку цієї точки зору є подібність у мітозі і пробках клітинних стінок - спеціальних структурах, що вставляються в отвори клітинних стінок і клітин, що з'єднують. Деякі дані свідчать, що такі пробки регулюють міжклітинний рух розчинів. Дані про послідовності рибосомних генів з досліджень молекулярної біології показують, що червоні водорості виникли разом із тваринами, грибами та зеленими рослинами. Класи зелених водоростей еволюційно пов'язані, та їх походження неясно. Більшість вважає, що клас Micromonadophyceae є найстарішою групою, і деякі викопні дані підтверджують цю думку. Клас Ulvophyceae також є давнім, в той час як класи Charophyceae і Chlorophyceae є новішими. Походження хромофітних водоростей також залишається невідомим. Ультраструктурні та молекулярні дані свідчать про те, що вони належать до лінії протистів, яка відокремилася від найпростіших і водних грибів приблизно 300-400 мільйонів років тому. Потім хлоропласти були включені, спочатку як ендосімбіонти, і з того часу багато хромофітних груп еволюціонували. Викопні, ультраструктурні та рибосомні дані про послідовності генів підтверджують цю гіпотезу. Cryptophyceae залишаються еволюційною загадкою. У них немає копалин, і дані філогенетики суперечливі. Хоча деякі дослідники пов'язують їх із червоними водоростями, оскільки обидві групи мають фікобіліпротеїни у своїх хлоропластах. Криптофіти мають волоски джгутиків та інші особливості джгутиків, схожі на хромофітні водорості; проте структура мітохондрій та інші ультраструктурні особливості унікальні і виступають проти такої спорідненості.Викопні останки водоростей не такі повні, як у наземних рослин і тварин. Викопні червоні водорості - найстаріші відомі викопні водорості. Мікроскопічні сферичні водорості (Eosphaera та Huroniospora), відомі з формації Ганфлінт (Північна Америка), що сформувалася приблизно 1,9 мільярда років тому. Викопні останки, що нагадують сучасні тетраспори, відомі з амелійських доломітів в Австралії (близько 1,5 мільярда років тому). Найбільш вивченими викопними останками є коралові червоні водорості, представлені в викопних шарах з докембрійського періоду (4,6 мільярда - 541 мільйон років тому). Деякі класи зелених водоростей також дуже давні. Органічні цисти, схожі на сучасні цисти, датуються приблизно 1,2 мільярда років тому. Тасманіти утворили Пермське «біле вугілля» або тасманітові відкладення Тасманії і накопичилися на кілька футів у глибині відкладів, що тягнуться на багато миль. Такі відкладення на Алясці дають до 568 літрів нафти на тонну осаду. Деякі копалини Ulvophyceae, датовані близько мільярда років тому, удосталь присутні в палеозойських породах. Окремі зелені водорості відкладають карбонат кальцію на своїх клітинних стінках і ці водорості утворили великі вапнякові утворення. Charophyceae, представлені великими кам'яними водоростями, з'явилися в девонський період (близько 419-359 мільйонів років тому), а потім різко скоротилися в епоху середнього крейдяного періоду (близько 145-66 мільйонів років тому).Dinophyceae вважалися старими мікроорганізмами через численні викопні останки, виявлені в ранньому палеозойському періоді (близько 541-252 мільйонів років тому), але недавні дослідження показали, що ці викопні останки можуть представляти інші організми. Перші копалини, які можна вважати Dinophyceae, з'явилися в пізньому тріасі (близько 200 мільйонів років тому). Хромофітні водорості також мають відмінні копалини уявлення, але викопні дані не переконливі. Хоча деякі нафтові залишки вважаються Золотими водоростями (Chrysophyceae), радіолярії (копалини складних клітинних форм) і водорості класу Prymnesiophyceae також зустрічаються в багатьох відкладеннях.

Класифікація

Класифікація водоростей на таксономічні групи ґрунтується на тих же правилах, що використовуються і для класифікації наземних рослин. Але організація груп водоростей істотно змінилася з 1960 року. Ранні морфологічні дослідження з використанням електронних мікроскопів виявили відмінності в таких характеристиках, як структура джгутикових апаратів, процес розподілу клітин, структура та функції органел, які необхідні для класифікації водоростей. Подібності та відмінності між групами водоростей, грибів та найпростіших спонукали вчених запропонувати великі таксономічні зміни, і ці зміни продовжуються. Крім того, очевидне еволюційне розсіювання деяких водоростей серед груп найпростіших і грибів передбачає, що природна класифікація водоростей як класу непрактична. Царства є найбільш всеосяжними таксономічними групами і вчені активно обговорюють, які організми належать до цих царств.Деякі вчені запропонували створити 30 або більше царств, тоді як інші стверджують, що всі еукаріоти повинні бути об'єднані в одне царство. Використовуючи кладістичний аналіз (метод визначення еволюційних зв'язків), зелені водорості необхідно згрупувати з наземними рослинами, хромофітні водорості - з водними грибами та деякими найпростішими. Euglenophyceae тісно пов'язані з трипаносомними джгутиковими, включаючи найпростіші, що викликають сонну хворобу. Однак неясно, де знаходяться червоні водорості або криптомонади, і загальний висновок полягає в тому, що не всі водорості тісно пов'язані один з одним, тому вони не утворюють єдину еволюційну лінію. Класифікація водоростей лише на рівні дивізіону, як і лише на рівні царства, сумнівна. Наприклад, деякі фікологи відносять класи Bacillariophyceae, Phaeophyceae і Xanthophyceae до відділу Chromophyta, тоді як інші поміщають кожен клас в окремі відділи: Bacillariophyta, Phaeophyta і Xanthophyta. Однак майже всі фікологи згодні з визначенням відповідних класів Bacillariophyceae, Phaeophyceae та Xanthophyceae. В іншому прикладі кількість класів зелених водоростей (Chlorophyta) та водоростей, віднесених до цих класів, значно варіювалася з 1960 року. П'ять класів зелених водоростей, наведених нижче, були прийняті багатьма фікологами, але принаймні стільки ж фікологів запропонували одну з багатьох альтернативних схем класифікації. Класи розрізняються за структурою клітин, що мають джгутики (наприклад, лусочки, мікротрубочки і корені, що потріскалися), процесу ядерного поділу (мітоз), процесу поділу цитоплазми (цитокінез) і покриттю клітин.Оскільки класи визначені краще і поширеніші, ніж відділи, таксономічні обговорення водоростей зазвичай обмежуються рівнем класу. Відділи хоч і часто використовуються, аж ніяк не прийняті всіма фікологами. «Тип» і «відділ» представляють той самий рівень організації; перший – зоологічний термін, другий – ботанічний. Класифікація протистів продовжує залишатися предметом суперечок.

Форми розмноження організмів – біологія

Розмноження-властивість живих організмів відтворюватиме собі подібних. Виділяють дві основні форми розмноження: безстатеве та статеве.

Безстатеве розмноження сприяє збереженню найбільшої пристосованості в умовах, що змінюються, проживання, т.к. утворюються генетично точні копії батьків.

Форми безстатевого розмноження

1. Розподіл клітини надвоє притаманно одноклітинних організмів (найпростіших, бактерій).

2. Множинний поділ - шизогонія (малярійний плазмодій).

3. Спороутворення – розмноження за допомогою спеціальних клітин-спор (гриби, папороті, мохи, водорості).

4. Ниркування - на материнському організмі утворюється горбок - нирка, що розвивається в самостійний організм (кишковопорожнинні).

5. Фрагментація – розпад тіла на частини, які потім перетворюються на повноцінні організми (кільчасті черв'яки).

6. Вегетативне розмноження - утворення нової особини з частини батьківської. Зустрічається у рослин та грибів.

При статевому розмноженні відбувається рекомбінація спадкового матеріалу та з'являється потомство, генетично відмінне від батьків.

Статеве розмноження притаманно багатоклітинних, але є і в одноклітинних організмів. Вирізняють дві форми статевого процесу в одноклітинних:

1) кон'югація - при цій формі статеві клітини не утворюються

2) гаметична копуляція – коли формуються статеві клітини та відбувається їх попарне злиття.

Кон'югація як своєрідна форма статевого процесу існує в інфузорії. Дві інфузорії тимчасово з'єднуються, між ними утворюється цитоплазматичний місток, через який відбувається обмін спадковою інформацією. Потім інфузорії розходяться і в них з'являються нові властивості та ознаки.

Копуляцією називається статевої процес в одноклітинних організмів, у якому дві особини набувають статеву різницю, тобто. перетворюються на гамети і повністю зливаються, утворюючи зиготу.

1) ізогамія - дві статеві клітини не мають зовнішніх відмінностей, обидві маленькі і рухливі,

2) анізогамія - чоловіча статева клітина маленька і рухлива, жіноча - велика і теж рухлива. Зливатися можуть як маленька з великою, так і дві маленькі,

3) овогамія – статеві клітини різні за формою та розмірами.

Гаметогенез-розвиток статевих клітин – гамет. Розвиток чоловічих статевих клітин називається сперматогенез, а жіночих овогенез.

Ділянка поперечного розрізу звивистого канальця сім'яника (див.стр.27)

Cellules germinales primordiales – первинна зародкова клітина, Mitose-мітоз; Meiose 1 - перший мейотичний поділ; Meios 11-другий мейотичний поділ; Testicule-яєчко; Tubule seminifere-насінинні канальці; Tubule seminifere (section transversale) - сім'явиносний канальця (поперечний розріз); Cellule de Sertoli-клітини Сертолі; Сперматогонія-сперматогонія; Spermatocyte de premier ordre-сперматоцит першого порядку; Spermatocyte de deuxieme ordre-сперматоцит другого порядку; Spermatides-сперматиду; Spermatozoides-сперматозоїд.

Розвиток сперматозоїдів відбувається у звивистих канальцях сім'яника.Стіни цих канальців складаються з сполучної тканинної основи і шару сертолієвих клітин.

Ці клітини секретують і рідина, з якої сперматозоїди проходять канальцями сім'яника. Між клітинами Сертолі знаходяться статеві клітини на різних стадіях розвитку.

У сперматогенезі, як і овогенезі, розрізняють кілька періодів.

Період розмноження. На цій стадії з первинних статевих клітин утворюються сперматогонії, які кілька разів діляться шляхом мітозу, внаслідок чого їх кількість зростає.

Період росту. У цьому періоді відбувається зростання статевих клітин, інтерфаза мейозу (реплікація ДНК), накопичення клітини носять назву сперматоцитів I порядку (4с2n). Ядро їх проходить стадію профази мейозу кросинговер і утворюються біваленти.

Період дозрівання полягає в тому, що відбуваються два послідовні мейотичні розподіли. відбувається зменшення (редукція) числа хромосом удвічі (СДНК, n хромосом).

Сперматиди вступають у 4 період – формування та перетворюються на сперматозоїди.Основну масу головки сперматозоїда становить ядро, цитоплазма практично відсутня.

У передній частині головки утворюється акросома (перетворений апарат Гольджі), що містить фермент гіалуронідазу, який розчиняє оболонки яйцеклітини під час запліднення. У середній частині сперматозоїда - шийці - розташовуються центріоль і спіральна нитка, утворена мітохондріями.

Мікротрубочки однієї з центріолей подовжуються, утворюючи осьову нитку джгутика. Хвостова частина сперматозоїда утворена 9 парами периферичних мікротрубочок, що оточують пару центральних «9+2»).

Тривалість сперматогенезу у людини близько 80 діб. Чоловічі статеві клітини утворюються дуже великій кількості. Так, у 3 см3 еякуляту міститься 120-150 млн. сперматозоїдів. За час статевого життя чоловік продукує не менше 500 мл. сперматозоїдів.

Cellules germinales primordiales-первинна зачаткова клітина; Ovogonie- овогоні; Ovocyte de premier ordre – овоцит першого порядку; Meiose 1 – мейоз 1; Ovocyte de deuxieme ordre -овоцит другого порядку; Premier globule polaire-перше направне тільце; Meiose 11 - мейоз 11; Second globule polaire-друге направне тільце; Ovule (haploide) - яйцеклітина (гаплоїдна); Ovaire-яєчник; Follicule primaire-зростаючий фолікул; Follicule a maturite -зрілий фолікул; Ovulation- овуляція; Follicule rompu-розірваний фолікул; Corps jaune - жовте тіло.

Овогенез протікає в яєчнику та включає періоди розмноження, росту, дозрівання. У період розмноження із зачаткових клітин гонобластів шляхом мітозів збільшується кількість диплоїдних статевих клітин – огонь. Цей період завершується до народження. Більшість клітин гине.

Період зростання – обсяг клітин збільшується у сотні разів за рахунок накопичення жовтка та утворюється овоцит I порядку. Відбувається реплікація ДНК (4с2n).

Овоцити I порядку вступають у профазу I поділу мейозу. Ця фаза у людини триває до статевого дозрівання.

З моменту статевого дозрівання відбувається завершення першого поділу мейозу і утворюється маленька клітина – направне тільце та великий овоцит II порядку (2с1n).

Після другого поділу мейозу овоцит II порядку знову ділиться і утворюється 1 овотиду (гаплоїдна яйцеклітина) та направне тільце. Перше направне тільце теж поділяється на два. Напрямні клітини, що утворюються, потім зникають.

У хребетних зростання овоцитів супроводжується утворенням навколо нього фолікулярних клітин, які регулюють синтез жовтка в клітині, а на пізніх стадіях овогенезу секретуються гормони, що індукують дозрівання овоциту, фолікулярний шар виконує захисну функцію. У людини мейоз завершується після запліднення.

Особливості овогенезу порівняно зі сперматогенезом:

- Відсутність періоду формування,

- Протікання періоду розмноження в ембріогенезі,

- Тривала фаза зростання,

- освіта при дозріванні різних клітин,

- Припинення після менопаузи з повним зникненням статевих клітин.

Гермафродитизм - наявність органів чоловічої та жіночої статі у однієї і тієї ж особини. Розрізняють гермафродитизм природний та аномальний.

Природний гермафродитизм поширений у тварин (плоскі черв'яки). Організм продукує як яйцеклітини, так і сперматозоїди.

Аномальний гермафродитизм спостерігається як у тварин, і у людини.

Він може бути істинним, коли в однієї особини є одночасно чоловічі і жіночі статеві залози, або одна статева залоза, що містить як жіночі, так і чоловічі статеві клітини.

Або помилковим, коли у особини є статеві залози однієї статі, а зовнішні статеві органи та вторинні статеві ознаки повністю або частково відповідають ознакам іншої статі. Наприклад, чоловікоподібні самки та женоподібні самці.

Мейоз - особливий спосіб поділу клітин, в результаті якого відбувається редукція (зменшення) числа хромосом та перехід клітин з диплоїдного стану в гаплоїдний. Мейоз відкритий німецькою. вченим В. Флемінгом у тварин (1882).

Мейоз і двох послідовних поділів, у яких подвоєння кількості ДНК відбувається лише 1 раз – в інтерфазі, попередньої 1 поділу мейозу (4с 2п). Відмінною особливістю 1 поділу мейозу є складна та тривала за часом профаза 1, в якій виділяють наступні стадії:

Лептотена – починають конденсуватись хромосоми, мають вигляд тонких довгих ниток.

Зиготена – попарне з'єднання гомологічних хромосом рахунок взаємодії комплементарних ділянок ДНК – кон'югація. Пари кон'югуючих хромосом називаються бівалентами. Число бівалентів відповідає гаплоїдного набору хромосом (23).

Пахітена – внаслідок посилюючої спіралізації хромосоми відбувається тісне взаємне закручування їх у складі кожного бівалента. Добре видно її двороматидна структура. У пахитені відбувається кросинговер – взаємний обмін генетичним матеріалом між гомологічними хромосомами.

Диплотена – починається процес розбіжності і відштовхування гомологічних хромосом, але вони залишаються з'єднаними деяких місцях, тобто.там, де стався кросинговер, містками – хіазмами.

При утворенні овоциту (в овогенезі) утворюється ще одна стадія -диктіотена. На цій стадії утворюються копії генів, йде активний синтез р-РНК, відбувається «розпушення» хромосом, вони набувають вигляду «лампових щіток». У цьому стані хромосоми залишаються до статевого дозрівання жіночого організму, коли під впливом гормону відбувається завершення мейозу.

Діакінез – відбувається подальша спіралізація та ще більше відштовхування хромосом, зникають ядерна оболонка, ядерце, утворюється веретено поділу – 4с 2п.

Відбувається вибудовування бівалентів за екватором, вони утворюють екваторіальну пластинку -4с 2п.

До полюсів розходяться гомологічні хромосоми, а чи не хроматиди, як із мітозу, причому розбіжність носить випадковий характер.-4с 2п.

Відбувається розподіл цитоплазми та утворення двох клітин – 2с п.

Дуже не тривала і редуплікація ДНК не відбувається.

Профаза 11 і метафаза 11 відбуваються так само, як і за мітозу.

До полюсів розходяться хроматиди, у тому числі складаються хромосоми- 2с 2п. Причому, хроматиди можуть бути різні за генетичними властивостями внаслідок кросинговеру.

Відбувається утворення двох дочірніх гаплоїдних клітин.

1. Редукція числа хромосом та кількості ДНК у ядрі статевих клітин.

2. Перекомбінація генетичного матеріалу в результаті кросинговеру призводить до генетичної мінливості майбутнього потомства. Перекомбінація - джерело комбінативної мінливості організму, що дає матеріал для відбору, що діє під час еволюції.

Розмноження організмів. Загальна характеристика

Михайло Жовтень 07, 2016 Організм як біологічна система Коментувати

Загальні поняття

Відтворення (або самовідтворення) - Освіта живим організмом нового, генетично подібного собі організму.

Розмноження - Збільшення числа особин даного виду, обумовлене їх відтворенням і забезпечує наступність і безперервність життя в ряді поколінь.

Спадкоємність означає, що з відтворенні особин вся генетична інформація, закладена батьківському поколінні, передається дочірньому поколению.

Безперервність життя означає необмежено довге, обумовлене зміною поколінь існування видів та популяцій організмів.

Життєвий цикл - Сукупність етапів і фаз розвитку організму від моменту утворення зиготи і до настання зрілості, що характеризується здатністю давати початок наступному поколінню.

Типи життєвих циклів: простий та складний.

Простий життєвий цикл повністю здійснюється протягом життя однієї особини та характеризується збереженням загального плану будови організму.

Складний життєвий цикл може виражатися у чергуванні статевого та безстатевого поколінь (у рослин) або у явищі метаморфозу (у деяких тварин).

Типи розмноження: безстатеве та статеве.

Безстатеве розмноження

Безстатеве розмноження - Тип розмноження, при якому бере участь у відтворенні одна батьківська особина, а її нащадки розвиваються з однієї не статевий (Соматичної) клітини або групи таких клітин батьківського організму. Дочірні організми, одержані шляхом безстатевого розмноження, називаються клонами.

❖ Особливості безстатевого розмноження: ■ дочірні організми мають генотип, ідентичний генотипу батьківського організму (вони називаються клонами)', ■ дає велику кількість нащадків;

■ ускладнює еволюцію, оскільки дає матеріал для стабілізуючого природного відбору.

Клон генетично однорідне потомство однієї особини, що виникло шляхом безстатевого розмноження (клонами також називаються клітини, що утворюються в результаті мітотичного поділу однієї клітини)

Форми безстатевого розмноження одноклітинних:
■ розподіл клітини надвоє (Зустрічається у бактерій і найпростіших - амеб, інфузорій, евглен та ін.

);
■ брунькування - Поділ клітини на нерівні частини; менша клітина відгалужується від більшої (зустрічається у дріжджів, деяких бактерій);
■ множинний поділ (шизогонія) - багаторазове розподіл ядра вихідної клітини, після чого ця клітина розпадається на відповідне число одноядерних дочірніх клітин (зустрічається у найпростіших і деяких водоростей);
■ спороутворення (Спорогонія) - розмноження шляхом утворення спор (зустрічається у водоростей, бактерій, найпростіших - суперечників).

Суперечка - Одноклітинний зародок, тобто. клітина, яка при попаданні у сприятливі умови може розвинутись у новий організм. Спору завжди покрита щільною оболонкою, що захищає її внутрішній вміст від несприятливих зовнішніх умов.

❖ Форми безстатевого розмноження багатоклітинних:
■ спороутворення (спостерігається у мохів, хвощів, папоротей);
■ брунькування - Розмноження шляхом утворення та подальшого відділення нирок (у гідр, губок); у деяких видів організмів (у коралових поліпів) нирки не відокремлюються (формуються колонії);
■ стробіляція (Зустрічається у деяких кишковопорожнинних): розподіл верхньої частини поліпа поперечними перетяжками на дочірні особини (стробіли), які відриваються від батька;
■ вегетативне - Розмноження частинами тіла (міцелію у грибів, слані у водоростей та лишайників);
■ вегетативними органами - Дочірні організми виростають зі стебла (смородина), кореневища (пирій), бульби (картопля), цибулини (цибуля) та ін; характерна для квіткових рослин;
■ фрагментація - Розмноження з окремих фрагментів батьківського організму (зустрічається у деяких плоских і кільчастих черв'яків).

Нирка - Група клітин, що утворює випинання на тілі батьківського організму, з якої розвивається дочірній організм.

Статеве розмноження

Статеве розмноження тип розмноження, при якому у відтворенні беруть участь дві батьківські особини; новий організм розвивається з зиготи, що утворюється в результаті злиття чоловічої та жіночої статевих клітин. гамет.

Особливості статевого розмноження: ■ воно відрізняється наявністю статевого процесу; ■ забезпечує обмін спадковою інформацією між особами одного виду; ■ створює умови для виникнення спадкової мінливості; ■ забезпечує більш різноманітне потомство; ■ підвищує можливість організмів пристосовуватися до умов навколишнього середовища, що постійно змінюються; ■ створює умови для природного відбору та еволюції; ■ дає невелику кількість нащадків; ■ характерно для всіх еукаріот-,

■ переважає у тварин та вищих рослин.

Статевий процес - Комплекс подій, що забезпечують обмін спадковою інформацією між особами одного виду і створюють умови для виникнення спадкової мінливості.

❖ Основні форми статевого процесу: ■ кон'югація,

У бактерій спостерігаються також трансформація та трансдукція.

Кон'югація (характерна для інфузорій, деяких бактерій, водоростей та грибів) – процес запліднення шляхом обміну мігруючими ядрами, які переміщаються з клітини однієї особини в клітину іншої за цитоплазматичним містком, що утворився між ними.

• При кон'югації кількість особин не збільшується; їх розмноження відбувається безстатевим шляхом (поділом надвоє).

Копуляція (або гаметогамія) - процес злиття двох клітин, що розрізняються по підлозі (гамет) з утворенням зиготи. При цьому два ядра гамет утворюють одне ядро ​​зиготи.

■ Копуляцією також називаються: статевий процес у тварин, що мають копулятивні органи, та з'єднання при статевому розмноженні двох особин, які не мають статевих органів (наприклад, дощових хробаків).

❖ Форми статевого розмноження: ■ без запліднення;

❖ Органи статевого розмноження:
■ у нижчих рослин та багатьох грибів гаметангії;
■ у вищих спорових рослин антеридії (чоловічі органи) та архегонії (Жіночі органи);
■ у насіннєвих рослин пилкові зерна (чоловічі органи) та зародкові мішки (Жіночі органи); ■ у тварин — статеві залози (гонади): сім'яники (у самців), яєчники (у самок);

■ у губок та кишковопорожнинних відсутні; гамети виникають із різних соматичних клітин.

Запліднення - Процес злиття чоловічої та жіночої статевих клітин (гамет). В результаті запліднення утворюється зигота.

Зигота - запліднена диплоїдна (2n1хр) яйцеклітина, несе спадкові задатки обох батьків, тобто. клітина, що утворюється внаслідок злиття гамет різної статі. Із зиготи розвивається новий дочірній організм; іноді (у деяких водоростей та грибів) зигота покривається щільною оболонкою і перетворюється на зигоспору.

Яйцеклітина - жіноча статева клітина (зазвичай має сферичну форму, значно більша за соматичні клітини, нерухома, містить багато поживних речовин у вигляді жовткових зерен і білка).

Сперматозоїд - Чоловіча статева клітина (дрібна, дуже рухлива клітина, що переміщається за допомогою одного або декількох джгутиків; є у самців тварин, деяких грибів і багатьох рослин, статеве розмноження яких забезпечується наявністю водного середовища). Складається з голівки, шийки та хвоста. У головці знаходиться ядро ​​з гаплоїдним набором хромосом (lnlxp), у шийці - мітохондрії, що виробляють енергію для руху, і центріоль, що забезпечує коливання джгутика.

Спермін - не мають джгутиків чоловічі статеві клітини покритонасінних та голонасінних рослин; доставляються до яйцеклітини за допомогою пилкової трубки.

❖ Гаметогенез - процес утворення та розвитку статевих клітин.

■ Сперматогенез – процес формування чоловічих статевих клітин (чоловічих гамет); відбувається у насінниках.

■ Оогенез - процес формування яйцеклітин (жіночих гамет); відбувається у яєчниках.

■розмноження: Мітотичний поділ первинних статевих диплоїдних клітин (сперматогоній у самців та оогоній у самок) тканини насіннєвих канальців сім'яників (у самців) або яєчників (у самок); у самок ссавців ця стадія реалізується під час ембріонального розвитку організму, у самців - з статевого дозрівання особини;

■ зростання (На інтерфазі клітинного циклу): збільшення у розмірах сперматогоній та оогоній за рахунок зростання в них кількості цитоплазми; реплікація ДНК та формування другої хроматиди; освіта зі сперматогоній (у самців) сперматоцитів I порядку та з оогоній (у самок) - ооцитів I порядку (2n2хр);

■ дозрівання - мейотичний поділ:

- Результат першого мейотичного поділу: у самців - утворення двох сперматоцитів II порядку (1n2хр) з одного сперматоцита I порядку, у самок - утворення одного ооцит II порядку (1n2хр) і вторинного (редукційного) тільця з одного ооцит I порядку;

- Результат другого мейотичного поділу: у самців освіта чотирьох гаплоїдних однохроматидних сперматид (lnlxp), у самок - однієї гаплоїдної однохроматидної яйцеклітини (lnlxp) і трьох вторинних тілець; вторинні тільця надалі гинуть;

■ формування: сперматиди не діляться; з кожної їх утворюється сперматозоїд (у жіночих гамет ця стадія відсутня).

❖ Партеногенез (або незаймане розмноження) - Розвиток організму з незаплідненої яйцеклітини.

Типи партеногенезу (залежно від набору хромосом в яйцеклітині): ■ гаплоїдний (бджоли, мурахи та ін.):

■ диплоїдний (нижчі ракоподібні, деякі ящірки та ін.).

Запліднення

Запліднення (див. вище) передує запліднення. Осіменіння - процес, що забезпечує зустріч сперматозоїдів та яйцеклітин.

Типи запліднення: зовнішнє (характерно для водних мешканців; сперматозоїди та яйцеклітини виділяються у воду, де і відбувається їх злиття) і внутрішнє (що відбувається за допомогою ко-пулятивних органів; характерно для мешканців суші).

У ссавців та людини яйцеклітини набувають здатності до запліднення в результаті овуляції.

Овуляція - Вихід зрілих клітин у ссавців в порожнину тіла. Періодичність овуляції регулюється нервовою системою та гормонами ендокринної системи.

❖ Фази запліднення: ■ проникнення сперматозоїда в яйцеклітину (при цьому в яйцеклітині формується оболонка запліднення, що перешкоджає проникненню в яйцеклітину інших сперматозоїдів); ■ злиття ядер та відновлення диплоїдного набору хромосом;

■ активація розвитку зиготи (формування веретена поділу, що спонукає зиготу до поділу).

Поняття онтогенезу

Онтогенез — це сукупність процесів індивідуального розвитку організму з утворення зиготи (запліднення яйцеклітини) остаточно життя особини.

❖ Періоди онтогенезу:
■ ембріональний - З моменту утворення зиготи до проростання насіння (у рослин) або народження молодої особини (у тварин);
■ постембріональний - Від проростання насіння (у рослин) або народження (у тварин) до смерті організму.

§ 34. Типи розмноження організмів. Безстатеве розмноження

Сутність процесу розмноження. Розмноження це властивість живих організмів відтворювати собі подібних.

При розмноженні відбувається передача спадкової інформації від батьківських форм потомству, що забезпечує відтворення ознак як даного виду, а й конкретних батьківських особин.

Отже, розмноження підтримує тривале існування виду, зберігаючи у своїй наступність між батьками та його потомством у багатьох поколінь.

Розрізняють два типи розмноження: безстатеве та статеве.

Безстатеве розмноження - Це розмноження організмів без участі статевих клітин.

У безстатевому розмноженні бере участь лише одна батьківська особина, що у більшості випадків веде до появи одноманітного потомства, що успадкував усі ознаки батька.

Існує кілька способів безстатевого розмноження: розподіл клітини, брунькування, фрагментація, вегетативне розмноження, спороутворення та ін.

Бактерії і багато одноклітинні протисти (амеби, евгени, інфузорії та ін) розмножуються розподілом клітини. Дочірні клітини, що утворилися, ростуть, досягаючи величини материнського організму, і знову діляться.

При бруньтуванні новий організм утворюється на тілі батьківської особини у вигляді невеликого виросту - нирки, яка росте, а потім відокремлюється, перетворюючись на самостійний організм (рис. 77).

Ниркування характерне для губок, кишковопорожнинних, деяких хробаків.

Якщо при цьому дочірні особи не відокремлюються від материнської (наприклад, у коралів), то формується колонія.

Багато гриби можуть розмножуватися фрагментами (дільницями) гіф, а лишайники і багатоклітинні водорості - Фрагментами слоевищ. Такий спосіб розмноження називається фрагментацією.

Розмноження організмів шляхом фрагментації ґрунтується на регенерації – здатності відновлювати втрачені чи пошкоджені частини тіла.