Анатомічна будова мурахи

Органи травлення у мурах поділяються на передротову камеру і власне травний тракт.

Передротова камера – це сферична порожнина, розташована над нижньою губою та під ковткою. Вона служить приймачем для рідкої та напіврідкої їжі, а також для різних залишків після чищення тіла. У передротовій камері відбувається «сортування» їжі – все їстівне потрапляє до рота, а неїстівні частинки виділяються у вигляді грудочок, що мають форму камери.

Травний тракт складається з переднього, середнього та заднього відділів. Передній відділ у дорослих мурах складається, стравоходу, зоба та провенрікулюса. За дещо здутою ковткою, що знаходиться в передній частині голови і відкривається ротовим отвором, слідує довгий стравохід, що проходить через усі груди комахи. Зоб, сліпий відросток стравоходу, у багатьох мурах може сильно роздмухуватися. За образним виразом, зоб – це «суспільний шлунок» мурах. Їжа, що зберігається в ньому, розподіляється серед населення гнізда.

Цікава будова провентрикулюса, або жувального шлунка, – останнього відділу передньої кишки. Як показали дослідження Ейзнера та його співавторів (Eisner 1957; Eisner, Brown, 1958; Eisner, Happ, 1958), складна будова цього відділу має велике функціональне значення. У примітивних мурах (наприклад мурашки підродини Myrmicinae) проходження їжі з зоба в шлунок перешкоджає лише кільцевий м'язовий сфінктор, тому зоб не може повною мірою функціонувати як «суспільний шлунок». Трофаллаксис у цих мурах розвинений слабо, тривалий час зберігати їжу в зобу вони також не здатні.У Formicinae та Dolichoderinae з'являються спеціальні пристрої, що дозволяють без м'язових зусиль утримувати їжу в зобу. Провентрикулюс у цих мурах жорсткий і склеротизований, а чашоподібні та куполоподібні структури утворюють клапани, які автоматично не пропускають їжу в шлунок.

У здутій середній кишці, яку зазвичай називають шлунком, відбувається основне перетравлення їжі. За даними Ейра (Ayre, 1963) у Camponotus herculeanus тільки тут виділяється протеаза і переважно тут же – ліпаза. З ферментів, що розкладають вуглеводи, він виявив лише невелику кількість інвертази. Однак у Formica polyctena в цьому відділі активно розкладаються мальтоза, сахароза і мелітоза і слабше мелобіозу, рафінозу, трегалозу і крохмаль (Graf, 1964).

Біля середньої кишки Serviformica локалізуються симбіоцити – сильно видозмінені клітини, що містять симбіотичні бактерії.

Задня кишка поділяється на три відділи: пілоричний відділ, тонку кишку та пряму кишку, або ректум. Остання сильно здута, має мошну мускулатуру і відкривається в анальну трубочку.

Formica має такі парні залози, що беруть участь у процесі травлення: максиллярні (нижньощелепні), слинні (лабіальні) і глоткові. У F. polyctena екскрети цих залоз розкладають такі вуглеводи: мальтозу, сахарозу, мелітозу, мелобіозу, рафінозу, трегалову та крохмаль (Graf, 1964).

Максілярні залози відкриваються в горлянку. У С. herculeanus вони виділяють головним чином інвертазу та меншою мірою - амілазу, тобто. ферменти, що перетравлюють вуглеводи (Ayre, 1963).

Лабіальні (слинні) залози розташовуються в грудях та гомологічні прядильним залозам личинок.Їх дві, але протоки цих залоз зливаються разом і утворюють одну непарну протоку, що відкривається в нижній губі. У F. rufa кожному з парних проток перед злиттям є сліпі відростки, здатні роздмухуватися, службовці зберігання екскрету (Meinert, по Wheeler, 1910). У З. herculeanus основний фермент, який виділяється цією залозою - амілаза (Ауге, 1963).

Як показали дослідження Гессвальда і Клофта (Gosswald, Kloft, 1957-1960) із застосуванням радіоактивного фосфору, екскрет лабіальних залоз служить для годування цариць та личинок статевих особин. Мічений фосфор із шлунка через 24 години потрапляє в ці залози, а потім екскрет розподіляється в гнізді.

Глоткові (фарингеальні або, правильніше, постфарингеальні) залози мурах не гомологічні глоточним залозам інших перетинчастокрилих, наприклад, бджіл (Otto, 1958b). У З. Herculeanus екскрет глоточних залоз містить невелику кількість ліпази та сліди амілази (Ауге, 1963). Досліди з радіоактивним фосфором показали, що у Formica із залози цей екскрет надходить у зоб і потім розподіляється між усіма особами гнізда (Naarman, 1963).

Крім перелічених залоз, з ротовим апаратом мурах пов'язані парні мандибулярні (щелепні) залози, що відкриваються на підставі жвал. До процесу травлення ці залози, мабуть, не мають відношення. Вважається, що вони виділяють речовини, що використовуються для склеювання частинок ґрунту при будівництві гнізда або виготовлення картону (Donisthorpe, 1915). У ряду видів із підродин Myrmicinae і Dorylinae ці залози виділяють пахучі речовини - торібони (Wilson, 1963b).

Органи виділення

M - мальпігієві судини

Органи виділення представлені у мурах малишгієвих судин, що впадають у пілоричний відділ задньої кишки.Функцією їх є виведення з організму кінцевих продуктів обміну речовин, головним чином сечової кислоти.

Хітиновий зовнішній скелет служить основою, до якої прикріплюються поперечносмугасті скелетні м'язи. вигодовуються личинки.

Дихальна система

Дихальна система мурашок, як і у переважної більшості інших комах, трахейна.

Кровоносна система

Гемолімфа («кров») мурах — безбарвна рідина. Вона циркулює по тілу комахи завдяки роботі спинної судини («серця») — м'язової трубки, що проходить вздовж усієї спинної поверхні тіла.

Центральна нервова система

1a - надглотковий ганглій; 1b - підглотковий ганглій; 2 - грудні нервові вузли;

Центральна нервова система комах складається з низки гангліїв, пов'язаних між собою.

Порівняльні розміри та форма надглоточного ганглія

робітника(1), матки(2) та самця(3) Serviformica fusca.

Найбільш важливою частиною є надглотковий ганглій, або «мозок» мурах, у якому утворюються тимчасові зв'язки.Обсяг «мозку» відносно найбільший у робітників, менше у самок і найменший у самців. За даними Маршала (Marchal, за Шовєном, 1953), обсяг мозку Formica становить 1/280 об'єму тіла, у Dytiscus це відношення дорівнює 1/4200, у Ichneumon - 1/400 і у медоносної бджоли - 1/174.

Тимчасові зв'язки утворюються у мурах у грибоподібних тілах, що є аналогом кори головного мозку хребетних. Розміри грибоподібних тіл мурах пов'язані із здатністю різних видів до утворення умовних рефлексів (Brun, 1959). У робітників Formica (Marchal, по Шовєну, 1953) грибоподібні тіла становлять 1/2 обсягу мозку, у самок вони відносно менші, а у самців зовсім малі. Для порівняння відзначимо, що у медоносної бджоли, незважаючи на те, що мозок їх відносно більший, грибоподібні тіла становлять лише 1/15 розмірів мозку.

Органи зору представлені великими фасетковими очима та трьома простими очками,
наявними у всіх каст. Функція очок поки не дуже зрозуміла. Є дані (Homann, 1924),
що Formica з вічками, покритими непрозорим лаком, поводяться як сліпі. Складне око
складається з великої кількості окремих омматидіїв. Для роздільної здатності ока
велике значення має кут зору окремих омматидіїв. Наприклад, у бджоли цей кут близько 1°, а у вуховертки - 8°, так що там, де вуховертка бачить тільки одну точку, бджола розрізняє 64 (Шовен, 1953). У F. rufa кут зору окремого робочого омматидія 3,5 , але комаха може розрізняти сферу при тілесному куті 2,5 ° (Homann, 1924). Ще старими спостереженнями Леббока і Фореля (Леббок, 1898; Forel, 1886) було встановлено, що мурахи збирають своїх личинок на межі видимого та інфрачервоного світла (800 ммк), але уникають темної для нас зони ультрафіолетових променів (380-3).Вони виносять личинок під посудину з сірковуглецем, що поглинає ультрафіолетові промені, але прозорим для нас, віддаючи перевагу його екрану, зачорненому оксидом нікелю, що пропускає ультрафіолетові промені, але непрозорою для видимих. Найбільш активно стимулює у мурах перенесення личинок зона від 600 до 575 ммк (жовте світло) (Еббот, за Шовєном, 1953). В останні роки (Vowles, 1950) доведено, що мурахи, як і бджоли, здатні сприймати напрям коливань поляризованого світла.

Запах мурахи сприймають джгутиком вусиків. Мурахи чудово розрізняють найтонші відтінки запаху, незбагненні для нас. Проте думка старих авторів (Леббок, 1898; Forel, 1921 та інших.), що мурахи здатні розрізняти за запахом навіть напрям сліду, спростували досвідами Шовена (Шовен, 1960).

Органи смаку мурах розташовані на джгутиках вусиків, на нижній губі і, мабуть, на максиллах. На джгутиках вусиків, можливо, органами смаку є численні пластинки, пронизані порами (Кунце, Мінніх, по Шовєну, 1953). За допомогою антенальних органів мурахи здатні відрізняти чисту воду від підсолодженої або відчувати домішок кислоти або хініну (A. Schmidt, 1938). Поріг чутливості мурах до сахарози вищий, ніж у людини, і набагато вищий, ніж у бджоли. Так, за даними Фріша (наведені до Шовєну, 1953),
людина відчуває сахарозу при розведенні молярного розчину у воді 1: 80, бджола - 1:8 -1: 16, Myrmica rubida I: 100, М. rubra - 1: 150, а Lasius niger - 1: 200.

Сприйняття звуку

Про сприйняття звуку мурахами Шовен (1953) пише таке: «Мурахи реагують на звук тільки тоді, коли вони опиняються в центрі стоячих хвиль, а не біля вершини, як ссавці.У комах, які мають тимпанальних органів (мурахи), роздратуванням, що викликає слухові сприйняття, мабуть, не зміна тиску, а швидкість руху молекул, максимальна у центрі хвиль. Справді, спостереження показали, що деякі волоски антен починають коливатися при поміщенні комахи в центр хвиль, де амплітуда руху частинок зменшена до 2 мк (Аутрум)». Взагалі, мабуть, звук для мурах не відіграє істотної ролі (Wilson, 1963b).
У різних місцях на тілі мурах є невеликі ділянки, густо вкриті волосками, звані поля щетинок. Функціональне значення цих полів нещодавно розшифровано Гюбером (R. Hubert, 1962). За допомогою полів щетинок на вусиках мурахи сприймають рух повітря. Інші поля є рецепторами сили тяжіння. При горизонтальному русі орієнтацію здійснюють коксальні та черевні поля, а при вертикальному – поля шиї, петіолюсу, антен та кокс. На F. polyctena показано шляхом послідовного виключення полів, що для правильної орієнтації має бути рухомою хоча б одна із систем рецепторів.
Органами тактильного почуття (дотику) є віддалені волоски, розташовані на всьому тілі, та спеціальні органи вусиків. За допомогою цих органів мурахи сприймають струси субстрату.

Статева система та отруйні залози.

а - насінники; б - парний насіннєвий проток; в - насіннєвий мішок; г - непарна насіннєва протока; д - яйцеві трубочки; е - парний яйцепровід; ж - сім'я; з - залізо сім'я; до - непарний яйцепровід.

Підлоговий апарат самців складається з парних насінників, парних насіннєвих проток, які потім зливаються в непарну насінну протоку, що відкривається в едеагус. На кожному з парних проток перед їх злиттям є насінні мішечки, що служать для зберігання сперми. Насінники складаються з кількох лопатей. У F. sanguinea, за даними Адлерца (за Wheeler, 1910), кожен насінник складається з 21 лопаті. Підлоговий апарат самок складається з великої кількості яйцевих трубочок, що відкриваються в парні яйцеводи, які, зливаючись, утворюють непарний яйцевод.
Насіння приймає для зберігання сперми, яка у мурах зберігається протягом усього життя самок, так як запліднення у них одноразове. Насінник забезпечений спеціальною парною залозою і відкривається протокою в непарний яйцепровід.

Розвиток яєць до запліднення відбувається у яйцевих трубочках. У самок F. rufa s. 1. їх 45, у F. rufibarbis s. 1. - 18-20. У робочих особин Formica також є яйцеві трубочки, але їх значно менше. Так, у F. sanguinea їх 3-6, у F. pratensis-2-6, у F. rufa (s. 1.) - 4-10 (Donisthorpe, 1915). Як показали останні дослідження (Otto, 1958а та ін) У F. polyctena молоді робітники мають розвинені функціонуючі яєчники (рис. 10, 3-6), а у старих особин яйця резорбуються.

1 - отруйна залоза: а - залізисті відростки, б - секреторні трубочки, - резервуар;
2 – заліза Дюфура.

З залоз, що належать статевому апарату, але змінили свої функції, слід зазначити отруйну залозу та залози Дюфура. У жалющих перетинчастокрилих ці залози несуть функцію отруйних залоз.Отруйна заліза має кислий екскрет, а дюфурів — лужний. У різних видів перетинчастокрилих роль цих залоз різна. У медоносної бджоли та джмелів, наприклад, основне значення набувають дюфурові залози, a Formica є крайнім варіантом розвитку кислої отруйної залози.

Отруйна залоза Formica складається з великого м'язового резервуару службовця для зберігання отрути, і дорзальної залізистої частини. Залози являють собою трубочки, які одним кінцем відкриваються в центрі резервуара, а з іншого кінця утворюють парні залізисті відростки Стінки трубочок складаються з полігональних клітин, кожна з яких має канал, що починається в цитоплазмі і відкривається в порожнину трубочки. У розправленому вигляді залози досягають 20 см (Wneeler, 1910).

Всі представники підродини Formicinae не мають жалу і при захисті використовують щелепи та вибризкують екскрет отруйної залози, причому залежно від переважання того чи іншого способу захисту заліза може бути розвинена по-різному (Stumper, 1952). Formica s. str. здатні, скорочуючи м'язи резервуара, викидати струмінь отрути на відстань близько 20 см.

Склад отрути Formica s. str. вивчався багатьма авторами (Stumper, 1950, 1959а, b, 1960; Osman, Brander, 1961 та ін): 61-65% отрути становить мурашина кислота (НСООН). Інших кислот отрута не містить. 1.17-l.85% отрути становить суху речовину, розчинну в ацетоні, в якій міститься 19,85% NH₃ У зимуючих або 4,83% NH₃ У літніх робітників 15-17% амінокислот. Фосфатів в отруті мурах немає (Osman, Brander, 1961) Близько 75% сухої речовини отрути становить пахучу речовину, мабуть, тершоїд (Stumper, 1959a, b).Він утворюється в залозах Дюфура Штумпер (Stumper, 1959a, b) висловлює припущення, що ця речовина є слідовим феромоном, проте це припущення є бездоказовим.

Кількість мурашиної кислоти залежить від ваги мурах (Stumper, 1951). Через три тижні витрачений вміст резервуара відновлюється (Sauerlander, 1961). Процес утворення кислоти в організмі невідомий, і з цього приводу висловлюється кілька гіпотез (огляд — Rourke, 1950b). Отрута мурах має інсектицидну антибіотичну дію. Інсектицидну дію має тільки мурашина кислота (Osman, Kloft, 1961). На жаб вона діє як нервова отрута і впливає головним чином на роботу серця та дихання (Цитович, Смирнов, 1915). Антибіотична дія пов'язана з іншими компонентами отрути (Sauerlander, 1961), можливо з терпиноїдним екскретом дюфурових залоз (btumper, 1959b).
У Німеччині в 1942 р. були проведені дослідження дезінсекційної дії мурашиної кислоти (Hase, 1942). Шматочки тканин з усіма стадіями розвитку вошей поміщалися в мурашники рудих лісових мурах. Мурахи повністю очищали тканину за 6-24 год. У парах кислоти воші гинули за кілька годин, проте яйця залишалися живими.

Джерело: Длуський Г.М. "Мурашки роду Formica"

Будова очей визначає напрямок руху мурах

Вчені з Брістольського університету, якими керував Nigel Franks, вивчили 56 робочих особин виду Temnothorax albipennis, яких запускали до певної подоби лабіринту, де завжди надавалися рівнозначний вибір: повернути ліворуч або праворуч. Виявилося, у мурах буває така ж асиметрія тіл, – функціональна, фізіологічна та анатомічна, – як у багатьох інших видів тварин.І якщо вона проявляється в будові очей, значить можна виразно сказати, в який бік особин частіше згортатиме.

Кількість омматідіїв в очах мурашки визначає, яке око у нього є провідним, тому що від них залежить якість зору, його гострота та широта поля. У середньому, на кожне око виду Temnothorax albipennis припадає 77,6 омматидій. 45 відсотків мурах виявилися «правоокими», і тільки 36 – «лівокими». Це зумовлено тим, що він спочатку все добре бачить з правого боку, а потім повертає голову, щоб своїм більш здатним оком вивчити простір ліворуч. І якщо жодної різниці між варіантами вибору немає, він прямує у бік останнього імпульсу.