Азотний цикл

Азотний цикл - Невід'ємна частина існування будь-якого акваріума. Під азотним циклом розуміється кругообіг аміаку, нітритів і нітратів. Беруть участь у ньому рослини, акваріумні жителі та бактерії, тобто. усі складові акваріумної біосистеми.

Що таке азот та звідки він береться в акваріумі?

Азот міститься в молекулах білків, пептидах, амінокислотах, хлорофілі, рибонуклеїнових кислотах, вітамінах і т.д. p align="justify"> Основним постачальником азоту в акваріумі є корм для риб, т.к. білка у складі корму зазвичай 40 – 50%. Після поїдання корму рибками виділяються екскременти та сечовина. Також джерелом азоту можуть бути інші органічні відходи, наприклад, відмерлі листя рослин. Вся ”органіка” переробляється гетеротрофними бактеріями, грибами, найпростішими, і азот із білків перетворюється на амінокислоти та інші складові, у тому числі амоній [NH4+]. Деяка частина амонію може бути засвоєна рослинами, кількість, що залишилася, піддається подальшим трансформаціям.

Відмінності між аміаком [NH3] та амонієм [NH4+]

Аміак у воді може бути присутнім у двох формах – як власне аміак [NH3] і як іон амонію [NH4+]. Аміак [NH3] – вкрай токсичний для риб, вже при утриманні його у воді близько 0.05% у риб виникає хронічне ураження зябер. Отруйність амонію [NH4+] суттєво нижча. Тобто якщо у воді є переважно амоній, то риби не отруяться, а от якщо буде така ж кількість аміаку, то результат швидше за все буде сумним.

Відсоткове співвідношення вмісту у воді аміаку та амонію безпосередньо залежить від рівня кислотності (рН) води. При рН = 6.5 вміст аміаку приблизно 0.1%. При рН = 7 - 0.5%.Далеко зі зростанням рН значення аміаку починає зростати в катастрофічних розмірах. При рН = 8 5%, а при рН = 8.4 вже 10%. При рН = 9 аміаку то, можливо вже й усі 40 – 50%.

Аміак окислюється до амонію при pH < 7

На діяльність нітрифікуючих бактерій, що окислюють аміак, впливає також температура води. Чим вище температура – ​​тим більша частка токсичного аміаку. При 28°С вдвічі більше токсичного аміаку, ніж при 20°С (при рівній pH).

Нітрифікація

Процес перетворення аміаку [NH3] → в нітрит [NO2-] → і надалі в нітрат [NO3-] називається процесом нітрифікації.

Бактерії, що беруть участь у процесі нітрифікації, можуть знаходитися в будь-якому місці водойми, але в акваріумі вони концентруються в основному в зовнішньому фільтрі, у верхньому шарі грунту та інших місцях з гарним перебігом: тут аеробні бактерії знаходять приплив поживних речовин та достатню концентрацію кисню.

Перетворення амонію надходить за допомогою бактерій роду Nitrosomonas і Nitrosococcus, які за достатньої наявності кисню у воді окислюють аміак до нітритів. Нітрифікуючі бактерії вимагають великої кількості кисню, тому ще називають аеробними. Щоб один міліграм амонію [NH4+] окислити до нітриту, потрібно 1,5 мг кисню. При цьому утворюється молекула [NO2-] (нітрит) + два іони водню [2H+] + молекула води [H2O] + енергіяяка власне і потрібна була бактеріям. Це унікальне окиснення можливе лише бактеріями. Нітрит трохи краще за аміак, але так само отруйний. Допустима концентрація 0.1 мг/л, але не більше 0.2 мг/л, показання вище небезпечні життя риб.

Далі аеробні бактерії роду Nitrospira і Nitrobakter так само за участю кисню окислюють нітрити [NO2-] до нітратів [NO3-]. Тут кисню потрібно набагато менше – близько 0.5 мг. Нітрати значно менш токсичні (небезпечні, як правило, у концентрації від 50 мг/л), хоча у великих кількостях призводять до зниження імунітету, погіршення забарвлення та надалі до загибелі риби. Надмірна кількість нітратів видаляється з акваріума із простою заміною води. Не забувайте регулярно підмінювати воду в акваріумі!

Денітрифікація

Перетворення нітрату [NO3-] назад → в нітрит [NO2-] і далі → в газоподібний азот [N2] називається процесом денітрифікації.

Денітрифікація відбувається тільки в анаеробних, з нестачею кисню ділянках ґрунту, які зазвичай знаходяться на глибині понад 1 см. Денітрифікація – мікробне перетворення бактеріями роду Pseudomonas, Paracoccus або Bacillus. Нітрати [NO3-] зовсім не є кінцевим продуктом розкладання аміаку [NH3]. Вони використовуються анаеробними, денітрифікуючими бактеріями для вилучення кисню. Частина нітратів перетворюється анаеробними бактеріями назад у нітрити, які під час переробки окислюються до азоту [N2]. Якщо азот у разі не буде вжито корінням рослин, він розчиниться у питній воді і вивітриться у атмосферу.

Коріння рослин здатне доставляти кисень у ґрунт, запобігаючи його повній анаеробності. У субстраті із великого гравію взагалі не буде анаеробних умов. У субстраті, змішаному з гравію різного розміру найімовірніше утворюватимуться локальні безкисневі (анаеробні) зони денітрифікації.

Отруєння акваріумних риб аміаком, нітритами та нітратами

Симптоми отруєння аміаком:
• Нестача кисню та утруднення дихання
• Порушення координації рухів та спроби вистрибнути з води
• Потемніння забарвлення тіла
• Пошкодження зябер

Симптоми отруєння нітритами:
• Прискорене дихання – риби тримаються біля поверхні води і важко дихають
• Судоми, особливо у дрібних риб
• Тканини зябер замість нормального здорового яскраво-червоного кольору можуть набути зовсім іншого кольору – від фіолетового до коричневого.
• За кілька годин чи днів – залежно від витривалості цього виду – може наступити смерть

Симптоми отруєння нітратами:
• Рибки стають млявими
• Бліднуть зябра, настає задуха, що призводить до смерті рибки

Лікування:
Якщо сталося різкий стрибок аміаку чи нітритів, риб відразу ж треба пересадити у свіжу воду. При отруєнні нітратами може допомогти заміна акваріумної води із застосуванням акваріумної хімії (кондиціонерів). Обов'язково перевіряйте концентрацію всіх трьох параметрів в акваріумі, в який ви припускаєте запустити нових риб, за допомогою тестування і, якщо необхідно, негайно вживайте заходів щодо виправлення положення.

Профілактика:
Для запобігання отруєнням потрібно продумувати продуктивність фільтра + ємність акваріума + кількість риб + кількість корму, що дається рибам. Залишки їжі, мертвих риб та інші органічні відходи слід одразу видаляти з акваріума. Зниження вмісту всіх трьох параметрів в акваріумній воді забезпечується якісною фільтрацією та відповідним фільтруючим матеріалом (наповнювачі зовнішніх фільтрів для видалення NH3, NO2-, NO3-).

Це може бути цікаво!

Звідки азот в акваріумі

Один з найбільш часто обговорюваних і, цілком можливо, найчастіше згадуваний елемент домашнього акваріума - це азот.При цьому, будучи далеко не єдиним елементом, що цікавить рядового рифера, азот є одним з перших елементів, з якими знайомиться акваріуміст-початківець, а широко відомий азотний цикл часто пов'язаний або навіть лежить в основі багатьох методів обслуговування акваріума. Така підвищена увага є цілком заслуженою, тому що різні азотні сполуки, особливо, нітрати ( NO ₃), надають регулюючий вплив на функціонування як природної, і домашньої рифової екосистем. Більшість рифових акваріумістів активно цікавляться впливом концентрації нітратів на зростання водоростей, при цьому багато приділяють велику увагу регулюванню концентрації нітратів як способу зменшення набридливих мікроводоростей. В цілому азот часто вважається обмежуючим поживною речовиною, що контролює первинну продуктивність, і хоча багато домашніх акваріумів не відповідають цьому правилу, контроль над нітратами залишається одним з найбільш ефективних способів впливу на первинну продуктивність у наших системах.

Незважаючи на важливу роль азоту в домашньому акваріумі, багато акваріумістів лише узагальнено розуміють процеси, що регулюють утворення та концентрацію азоту. Багато акваріумісти знають про азотний цикл лише те, що в процесі окислення амонію (NH ₄) Виходить нітрат, а потім виходить газ азот ( N ₂). Незважаючи на те, що подібне розуміння динаміки азоту в акваріумі не можна назвати невірним, в даному випадку не береться до уваги складність азотного циклу, особливо в плані впливу на нього інших факторів в рамках акваріумної системи.На перший погляд, багато додаткових факторів можуть здатися не такими важливими, але я готовий заперечити, що розуміння їх впливу на азотний цикл допомагає не тільки розкрити, як працює акваріумна система, але й допомагає нам стати успішнішими в нашому з вами хобі.

У цій статті я хотів би докладно розповісти про азотний цикл домашнього акваріума та обговорити фактори, що впливають на швидкість та масштаб цих процесів. Я докладно розгляну фактори, що впливають швидкість денітрифікації, з урахуванням великого значення цього процесу для виведення азоту з системи. Крім того, я розповім про взаємозв'язок азотного циклу з піщаним грунтом акваріума і про споріднені концепції біоіригації (bioirrigation) та біотурбації (bioturbation), які обов'язково необхідно брати до уваги при розробці природного та здорового рифового акваріума. Нарешті, я розповім про значення вуглецю в системі та поділюся практичними рекомендаціями щодо зниження стійкої високої концентрації нітратів, розповім і про інші способи застосування вуглецю для акваріумних екосистем.

Азотний цикл

У самому спрощеному варіанті (продемонстрованому на Малюнку 1) азотний цикл представлений у вигляді простої лінійної прогресії з аміаку (NH ₃), який окислюється до нітриту ( NO ₂), а потім нітрату, який згодом стає газом-азотом ( N ₂), який, у свою чергу, виводиться з акваріума у ​​вигляді бульбашок і є «стічної труби» для виведення азоту. Останній етап має місце у безкисневих умовах (тобто. на ділянках без кисню, де кисень був відпрацьований), але решта етапів азотного циклу, власне, зазначені правильно.І хоча така схема є лише спрощене розуміння складної динаміки морського азоту, для більшості акваріумістів-аматорів цієї простої концепції цілком достатньо для звичайного догляду за акваріумом. Однак, цілісна картина значно складніша і, чесно кажучи, не може розглядатися без урахування інших елементів; наприклад, основна умова, що денітрифікація проходить на безкисневих ділянках означає, що нам також необхідно брати до уваги динаміку кисню в акваріумі. Більше того, крім зміни видів розчиненого неорганічного азоту (dissolved inorganic nitrogen, DIN), зазначених вище, ми також повинні враховувати органічні джерела та можливі органічні способи виведення азоту.

Рисунок 1: Класичний азотний цикл у поданні більшості акваріумістів складається з амонію,
окислюється двома групами бактерій (Nitrosomonas і Nitrobacter на Рис.) до нітратів,
який потім під впливом різних видів (Azomonas на Мал.) перетворюється на газ - азот, який у вигляді бульбашок виходить із системи.

Одне з основних джерел азоту домашньому акваріумі – органічний азот, або органічний азот як частинок (particulate organic nitrogen, PON), або розчинений органічний азот (dissolved organic nitrogen, DON). Єдина різниця між цими двома джерелами полягає в тому, чи була органічна речовина отримана в результаті поділу більших жорстких частинок, таких як білки, більш дрібні розчинні, такі як амінокислоти.У нашому випадку ми можемо розглядати обидві групи як взаємозамінні; не тільки перехід з PON в DON проходить досить швидко, але і на PON безпосередньо можуть впливати мікроби, відповідальні за азотний цикл (Kristensen et al. 1987, Berg et al. 2003).

Органічний азот може потрапляти в акваріум кількома способами. Будь-який корм (для риб, безхребетних або всього акваріума в цілому) містить велику кількість білків, амінокислот тощо, завдяки чому азот потрапляє в акваріум. І хоча деякі корми відразу і безпосередньо включаються в азотний цикл, більшість кормів підключаються до процесу у вигляді побічних продуктів травлення, у вигляді органічних відходів (або цілих клітин, як у разі мікробів). Далі ці відходи розщеплюються в процесі діагенезу, частиною якого є азотний цикл, і про який ми поговоримо далі.

Крім прямого влучення у вигляді їжі, органічний азот може надходити в систему як продукт зв'язування азоту. Зв'язування азоту – процес, коли окрема група організмів (які називаються діазатрофами) перетворюють газ-азот на амоній, який надалі зазвичай використовується азот-зв'язуючими організмами для їх зростання. Зрозуміло, коли організм вмирає, цей азот надходить у систему; відповідно, це дуже важливе джерело N. У цілому нині, зв'язування азоту – дуже важливий процес, регулюючий ефективність багатьох океанічних систем (Gruber et al. 1997), але, на жаль, нині невідомо, наскільки зв'язування азоту має у домашньому акваріум. Відомо, що цей процес протікає на коралових рифах (Larkum et al. 1988), але невідомо, чи проводять цей процес ціанобактерії в домашньому акваріумі за нормальних умов.Цікаво, але я особисто спостерігав гетероцисти (азот-зв'язуючий «орган» у ціанобактерій) у мікроскопічних зразках, отриманих з мого власного акваріума, тому можна припустити, що N-зв'язування є джерелом азоту в акваріумі.

У міру влучення в систему у вигляді PON або DON, у домашньому акваріумі азот незмінно споживається в тій чи іншій формі, про що ми поговоримо далі. У природі великі частинки PON занурені в ґрунт, але в акваріумі для цього не вистачає швидкості седиментації та глибини ґрунту. Навпаки, весь органічний азот у наших системах проходитиме процес діагенезу, процес розпаду, - найімовірніша доля органічних речовин.

Ремінералізація та нітрифікація
З'єднання, що містять органічний азот, як правило, також містять органічний вуглець, який зазвичай називається органічним вуглецем у частках (POC) або розчиненим органічним вуглецем (DOC). Незважаючи на те, що всім гетеротрофні організми живляться цими сполуками (багатьом автотрофним організмам необхідні, принаймні деякі з їх компонентів), клітинний механізм здатний функціонувати тільки з маленькими «будівельними» частинками, що їх складають, такими як амінокислоти. Тому перший етап діагенезу – це розщеплення великих складних органічних молекул на складові частинки; процес називається ремінералізацією; у загальному вигляді він виглядає так:

(CH ₂ O) _x (NH ₃ ) _y + x TER + y H + --> x CO ₂ + y NH ₄ + + x H ₂ O

Я використовував "TER" для вказівки на термінальний акцептор електронів, при цьому x та y – позначення складу органічної речовини.Зазвичай ці показники 106 і 16 відповідно демонструють відоме співвідношення Редфілда цих елементів в планктоні. Тим не менш, багато акваріумних кормів відрізняються від цього співвідношення, тому я залишив рівняння в загальній формі. Але найбільше нас цікавить амоній, який отримується в результаті цієї реакції. Цей амоній – перша речовина, яка потім бере участь у класичному азотному циклі.

Необхідно відзначити, що на відміну від інших процесів, які ми обговорили і ще обговорюватимемо, ремінералізація проводиться кожним організмом, присутнім в акваріумі (і нами, які використовують O2 як термінальний акцептор електронів), відповідно, цей процес постійно протікає в наших акваріумах, зазвичай виробляючи велику кількість амонію. На щастя, більша частина цього амонію використовується для зростання (Herbert 1999, Fennel et al. 2006), хоча при цьому значна кількість також бере участь у азотному циклі за допомогою нітрифікації.

Нітрифікація – це процес, з якого амоній, отриманий у результаті ремінералізації, окислюється до нітрату. Це двоетапний процес, де нітрит ( NO ₂) виступає як проміжний ланки, і зазвичай виконується скупченням бактерій, при цьому одна група виділяє нітрити, а інша група споживає та окислює їх. З цих двох етапів перший (окислення амонію) дуже повільний, тому наявність нітритів у домашньому акваріумі рідко визначається після того, як у системі встановилися популяції бактерій. Нітрати, що з'явилися в результаті цього процесу, можуть включатися в біомасу, але переважна більшість бере участь у процесі, який найчастіше турбує акваріумістів, - денітрифікації.

Денітрифікація

Денітрифікація - це гетеротрофний процес (що означає, що беруть участь у процесі організми повинні споживати більше вуглецю, ніж вони самі виробляють), який перетворює нітрати на газ-азот і може бути представлений у вигляді наступного рівняння:

(Будь ласка, зверніть увагу, що рівняння дещо незбалансоване, тому що я заокруглив десяті частки стехіометричних коефіцієнтів).

Загальний результат цього рівняння – видалення досить великої кількості азоту як газу. У цілому нині, ми отримуємо велику ступінь контролю за первинної продуктивністю (де потрібний азот), а акваріумі цей процес – одне із найефективніших методів, з яких ми можемо виводити азот, зміст якого може бути надмірним. Незважаючи на те, що цей процес докладно обговорювався в основних джерелах, думаю, найважливіше для нас на даному етапі - розуміння того, що для проведення цього процесу необхідні органічні речовини. Це дуже важливий момент, і я ще повернуся до нього.

Незважаючи на те, що описані вище процеси є практично повним переліком того, що може мати місце в наших системах, в природному середовищі все ще складніше. Зокрема, можуть мати місце два додаткові процеси, про які варто згадати для повноти картини. Необхідно відзначити, що ці процеси є відносно новими для наукового співтовариства, тому нині вони ще не до кінця зрозумілі та вивчені.

Один відносно недавно відкритий процес, що впливає на азот у природній екосистемі - анаеробне окислення амонію, більше відоме як аннамокс (anaerobic ammonium oxidation = annamox).В рамках цього процесу, певні анаеробні бактерії та архебактерії здатні значно скоротити звичайний азотний цикл і викликати реакцію амонію та нітритів, внаслідок чого утворюється вільний азот (газ). 2005), але досі неясно, за яких умов цей процес стає важливим. цей процес зустрічається на ділянках океану, де низький рівень вмісту кисню поєднується з низьким рівнем вмісту органічного вуглецю, що нехарактерно для типового акваріума. (Porubsky et al. 2009).

Ще один відносно «новий» процес називається «дисиміляційним відновленням» нітратів до амонію, або DNRA. для нас, DNRA домінує в осадовій породі з високим вмістом сірчистих сполук (Porubsky et al. 2009), що є нехарактерним для більшості рифових систем.

Малюнок 2: Розгорнута версія азотного циклу, включаючи джерела азоту,
також відносно недавно відкриті процеси DNRA and annamox.

Азот та піщаний грунт

Обговорення азотного циклу практично неможливе без обговорення піщаного ґрунту в акваріумі, тому що саме в піщаному шарі протікає більшість процесів.Зрозуміло, карбонатна матриця живого каміння є привабливою для дуже активної мікробної спільноти, про що ми поговоримо паралельно з обговоренням піщаного шару.

Незважаючи на той факт, що наявність піщаного шару є спірним питанням, я міг би оскаржити твердження, що присутність піщаного ґрунту є необхідною умовою природного азотного циклу (будь ласка, зверніть увагу, що я не стверджую, що природний азотний цикл є єдиним ефективним методом утримання акваріума ). Багато акваріумісти можуть не погодитися зі мною у цьому питанні; багато хто вважає, що піщаний грунт приносить більше шкоди, ніж користі у довготривалій перспективі. Частково це пов'язано з недостатнім розумінням процесів, що протікають у морському осаді; існують важливі аспекти, які необхідно брати до уваги за наявності в системі піщаного шару; про них ми поговоримо далі. Але спочатку я повинен розповісти про реальні процеси, що протікають в осаді (седименті), а особливо про способи їх участі в азотному циклі.

По всьому світу і, особливо, на прибережних ділянках, включаючи коралові рифи, донні відкладення є основним місцем діагенезу та ремінералізації, про які ми говорили вище (Galloway et al. 2004). Однією з причин їхнього домінування є простий факт, що органічні відходи (що складаються з мертвих організмів, фекалій та «морського снігу», багатого на поживні речовини) осідають і утворюють осадовий шар; розкладання здебільшого органічних речовин відбувається там, де зрештою виявляються органічні речовини.

Коли органічні речовини опиняються в осадовій породі, відразу ж починається процес діагенезу.По-перше, і найголовніше, органічні речовини споживаються і засвоюються за допомогою аеробного дихання, де використовується кисень як термінальний акцептор електронів ("TER" у рівнянні 1). Проте, кількість органічних речовин зазвичай перевищує кількість кисню, тому організми потім замість кисню починають використовувати "запасні" рецептори. На першому місці серед них – нітрати через денітрифікацію, яка термодинамічно не настільки «прибуткова» для організмів, як анаеробне дихання. Тому денітрифікація завжди асоціюється з безкисневим седиментом або водою: кисень термодинамічно - акцептор електронів, що віддається перевагі, нітрати використовуються тільки як запасний варіант.

У міру того, як нітрати і кисень використані, органічні речовини продовжують розкладатися енергетично менш кращими термінальними акцепторами електронів відповідно до каскаду, що добре склався, продовжуючи процес відновленням заліза і, нарешті, відновленням сульфатів. У більшості випадків органічні речовини споживаються задовго до видалення сульфатів, тому ми завершимо наше обговорення на цьому етапі. В цілому всі ці метаболічні способи називаються окислювально-відновним каскадом (redox cascade), розуміючи під ним каскад менш бажаних термінальних акцепторів електронів, тому що гетеротрофні організми споживають органічні речовини з седименту.

Для більшості акваріумістів, інтерес до окислювально-відновного каскаду закінчується відновленням нітратів, але як додаткова примітка, я думаю, необхідно коротко розповісти про відновлення сульфатів.Один можливий аргумент проти використання піщаного ґрунту полягає в тому, що він може сприяти утворенню токсичних сульфідів. Однак цей аргумент ігнорує той факт, що відновлення заліза відбувається перед відновленням сульфатів. А факт цей важливий з двох причин: 1) у морській осадовій породі міститься велика кількість заліза, тому дуже малоймовірно, що залізо буде видалено в середовищі з низьким вмістом поживних речовин, характерним для наших акваріумів і 2) будь-який сульфід, отриманий в осадовій породі, буде прагнути до осадження із залізом, отриманим в результаті відновлення заліза та утворення нерозчинного сульфіду заліза (FeS), відповідно, діючи у напрямку видалення будь-яких можливих сульфідів. Зрозуміло, це досить складна тема, що заслуговує на окрему статтю, тому короткого пояснення в даному випадку цілком достатньо.

Як я вже говорив вище, живе каміння також є важливим місцем мікробної діяльності, у тому числі й азотного циклу. На жаль, конкретна динаміка не настільки добре вивчена, як щодо процесів у піщаному шарі, але в плані окислювально-відновного каскаду застосовуються ті самі принципи. Основна різниця між живим камінням і піщаним грунтом - проста будова, яка надає яскраво-виражений вплив на швидкість дифузії, процес, в результаті чого поставляється більша частина нітратів та інших сполук, що засвоюються в процесі окислювально-відновного каскаду. Головна різниця між двома ділянками метаболізму, досі не вказана мною, - можливість біотурбації та біоіригації.

Живі істоти в осадовій породі

Для мене, один із найбільш привабливих аспектів акваріумістики – не мешканці, яких я купую і запускаю в систему, а ті випадкові «автостопники», які ненавмисно опинилися в моєму акваріумі або разом із купленими екземплярами, або які потрапили в систему з живим камінням. Однак, значення цих організмів виходить за рамки простої цікавості: як правило, ці організми відповідальні за деякі складно пов'язані процеси, які відіграють провідну роль в азотному циклі: біотурбацію (bioturbation) та біоіригацію (bioirrigation). Незважаючи на те, що ці процеси технічно різняться, їх практично неможливо відрізнити один від одного, при цьому часто у деяких організмів ці процеси протікають одночасно.

Хоча не така відома, як теорія еволюції, біотурбація, як феномен, була вперше описана Чарльзом Дарвіним в одній з його останніх робіт (Meysman et al. 2006). Якщо коротко, то "біотурбація" - це термін, що описує колективні дії організмів, що риють (зариваються в грунт), що призводить або посилює фізичне перемішування осадової породи. Пов'язана з цим процесом «біоіригація» є терміном, що описує будь-яке активне вентилювання нір або навколишнього седименту організмами, що мешкають у цих норах. Обидва процеси відіграють життєво важливу роль прибережних і бентичних системах, до того що такі організми вважаються «інженерами екосистеми», тобто. організмами, чия присутність надає формує вплив на навколишню екосистему (Jones et al. 1994).

Одним з найбільш важливих способів, за допомогою яких інфауна (бентична фауна - організми, що мешкають в осадовій породі) вибудовує своє середовище - утворення нір в осадовій породі (наведені на Рис.3). Такі нори значно збільшують поверхню контакту седименту з водою (sediment-water interface, SWI), поверхню, вздовж якої між седиментом і водою відбувається обмін розчинених речовин, таких як азот. Цей процес обміну відомий як бентично-пелагічне з'єднання, яке виступає в ролі важливого каналу «комунікації» між прибережними водами та осадовою породою, яка виступає як природний фільтр. Що ще важливіше, ці нори, як правило, простягаються в безкисневі зони, і, відповідно, служать як важливі джерела кисню для нітрифікації. На більш пізніх стадіях азотного циклу, наявність кисневих зон завдяки присутності нір у безкисневому седименті стимулює так звану «подвійну денітрифікацію», яка, по суті, є денітрифікацією, стимульованою нітратами, які були тільки що отримані в результаті нітрифікації (Kristensen8 al. ).

Крім простого збільшення площі поверхні для дифузійного обміну, активна іригація нір часто активно постачає і кисень, і нітрати для використання як у процесі нітрифікації, так і денітрифікації при значно більшій швидкості, ніж у разі молекулярної дифузії (Henriksen et al. 1983, Huettel 1990 багато інших). Це може призвести до того, що швидкість денітрифікації буде значно вищою, ніж швидкість процесу в «порожньому» седименті, крім того, ці організми справді можуть відповідати за відновлення екосистеми після періодів евтрофікації азоту (Bartoli et al. 2000). З фізичної точки зору, діяльність біоіригаційних та біотурбаційних організмів справді здатна контролювати фізичний стан седименту (Volkenborn et al.2007), попереджаючи «закупорку» - проблема, що досить часто виникає з піщаним ґрунтом.

Незважаючи на те, що переважна більшість біотурбаційних організмів, що вивчалися, малоймовірно зустріти в акваріумній системі (наприклад, песшкірил, Arenicola marina, який цілком може бути знайомий європейським акваріумістам по Вадденському морю), існує певна кількість організмів, відповідальних за перемішування седименту і утворення нір, які зустрічаються у домашніх акваріумах. Головними серед подібних організмів вважаються численні види поліхет, які регулярно зустрічаються і ведуть бурову діяльність в акваріумах (як приклад – Рис. 3). Вірите чи ні, але ці багатощетинкові черв'яки, яких багато хто з нас недолюблює, насправді відповідальні за посилення виведення нітратів з наших систем!

Ще одна група організмів, відповідальних за біотурбацію в домашніх акваріумах, – амфіподи (різноногі ракоподібні). Насправді великі нори амфіпод досить часто можна побачити з боку скла акваріума (можливий приклад - Рис. 3); ці організми відповідають за переміщення великого обсягу води через свої нори, оскільки провітрюють нори для насичення їх киснем. На жаль, практично не проводиться досліджень з біотурбації в домашніх акваріумах, але при цьому немає жодних підстав вважати, що цей процес не відіграє такої важливої ​​ролі в акваріумі, як у природному середовищі. Насправді, цілком можливо, що з чинників, що призводять до стабільності морського акваріума, - це становлення здорової популяції інфауни.Більше того, одне з можливих пояснень «синдрому старого акваріума» – зменшення популяції інфауни з подальшим зниженням швидкості нітрифікації та денітрифікації. Зрозуміло, подібне пояснення на даний момент є лише припущенням, для доказу чи спростування якого потрібне проведення ретельних досліджень.

Ще один момент, про який я поки не згадав – роль біоіригації в живому камені. Незважаючи на те, що жорстка природа каміння не дозволяє біотурбації (змішування) відігравати будь-яку роль, організмам, що живуть у живому камені, доводиться вентилювати свої нори, щоб насичувати їх киснем, тому ефект від їх діяльності багато в чому схожий на результат діяльності їхніх родичів. , що мешкають у піщаному ґрунті. На жаль, біоіригація в жорстких структурах, зокрема, в живих каменях, зовсім не вивчена, тому відкривається нове поле для досліджень. Тим не менш, ми цілком можемо спостерігати за своїми системами, як вони «дорослішають» і стабілізуються паралельно з розростанням популяцій мікро-ракоподібних поліхет, які стають помітними і на живих каменях, і на піску.

Рисунок 3: Доказ біотурбації у домашньому акваріумі. Нагорі – хробак поліхету у своїй норі;
внизу – численні сліди нір, включаючи один, що досягає безкисневої ділянки
(помітний як темніший седимент, хоча його складно розглянути на чорному піску, що використовується автором)

Роль вуглецю

Представивши, я сподіваюся, більш докладну картину азотного циклу і вивчивши роль піщаного грунту та його мешканців в азотному циклі, залишилося поговорити про ще один, заключний аспект: вуглецю.

Якщо й був якийсь загальний тренд протягом 20 років мого захоплення акваріумістикою з обіцянкою збільшення життєстійкості наших систем, то це був перехід відносно обмеженого введення поживних речовин до активного додавання вуглецю за допомогою різних методів. Аргумент здається очевидним: вуглець є основною їжею для екосистеми, а більша кількість їжі сприяє зростанню. І хоча це дуже спрощене пояснення, я спробую розповісти докладніше, безпосередньо зв'язавши вуглець із азотним циклом двома різними способами.

Коли я вперше почув про додавання вуглецю, основним науковим підґрунтям цієї ідеї було співвідношення Редфілда. Як обґрунтування говорилося, що в наших акваріумах є надлишок азоту в порівнянні з вуглецем, який в природному середовищі зазвичай присутній C(вуглець):N(азот) у співвідношенні 106:16. Не будучи невірним твердженням, співвідношення Редфілда вказує на елементний склад планктону, тому що використовують співвідношення як аргумент припускають, що нітрати споживаються і включаються в біомасу. Незважаючи на те, що така доля справді чекає на частину нітратів із системи, у переважній більшості природний висновок проходить переважно за допомогою денітрифікації, а не накопичення (асиміляції). Однак, не слід вважати, що вуглець і співвідношення C: N є важливими; швидше, пояснення менш пов'язані з співвідношенням Редмонда, а значно більшою мірою з окислювально-відновним каскадом.

Як я вже казав, вуглець є паливом, що приводить в дію окислювально-відновлювальний каскад, який протікає в седименті та в живому камені, одним з найважливіших етапів якого є денітрифікація.Це означає, що для проведення денітрифікації необхідна достатня кількість органічних речовин не тільки для споживання кисню, але й для використання в самої денітрифікації. У більшості акваріумів зазвичай зустрічається перший варіант, а про формування безкисневих ділянок можна легко судити за кольором седименту. Однак, особливо у випадку надмірного надлишку нітратів, вуглецю може бути недостатньо для протікання денітрифікації та видалення всіх наявних нітратів. У таких випадках додавання вуглецю забезпечує необхідну підтримку процесу, що повинно призвести до зменшення вмісту нітратів у ситуації, коли кількість вуглецю обмежена.

Це один спосіб, коли додавання вуглецю впливає на протікання азотного циклу, але я хотів би запропонувати додатковий механізм, який безпосередньо активізує біотурбацію, про яку ми говорили вище, але цей механізм більш складний і більше пов'язаний з екологією акваріумної системи.

Як уже описувалося вище, присутність інфауни та її діяльність здатні істотно впливати на азотний цикл, безпосередньо збільшуючи швидкість протікання нітрифікації і, особливо, денітрифікації. У багатьох випадках, вплив інфауни безпосередньо пов'язаний з різноманітністю (Norling et al. 2007) та/або щільністю організмів (Waldbusser et al. 2004) настільки, що збільшення різноманітності та щільності або лінійно, або навіть у геометричній прогресії (експоненційно) збільшує швидкість де . У будь-якому випадку, представники бентичної фауни є гетеротрофними організмами, тому збільшення кількості поживних речовин, зокрема вуглецю, безпосередньо впливає на доступність їхньої їжі.Збільшення кількості їжі сприяє підтримці більшої популяції, відповідно відразу ж збільшується щільність цих корисних організмів.

Крім просто підтримки більшої популяції, збільшення потоку енергії у вигляді вуглецю (і азоту, хоча ця тема заслуговує на окрему статтю) сприяє більшій різноманітності, частково у зв'язку зі зменшенням конкуренції (механізм ще недостатньо відомий, хоча взаємозв'язок підтверджено документально). У зв'язку з тим, що різноманітність фауни прямо пропорційно здатності седименту виводити азот за допомогою денітрифікації, цей спосіб є ще одним методом використання вуглецю для збільшення здатності системи виводити і контролювати рівень азоту. І хоча порада не нова, сподіваюся, вона являє собою додатковий науковий стимул до тренду, що набирає популярності, додавання в акваріумні системи вуглецю і поживних речовин.

Висновок

Незважаючи на те, що більшість акваріумістів знайомі з азотним циклом практично з першого дня утримання акваріума, багато хто обмежується лише загальним уявленням про процес. Класичний азотний цикл не є неправильним, але нюанси циклу і, особливо, що контролюють його фактори, найчастіше не враховуються в популярній акваріумній літературі. Крім деталей самого азотного циклу я розповів про різні фактори, що впливають на способи та швидкість переміщення азоту в наших системах. Я також розповів про теорії біотурбації та біоіригації, про способи, за допомогою яких різноманітні і найчастіше непередбачувані організми, що опинилися в наших акваріумах, роблять свій внесок у здоров'я системи.Сподіваюся, ця інформація допоможе не тільки гідно оцінити організми, які раніше вважалися паразитами, але й зрозуміти екологічні аспекти, які можуть стати в нагоді акваріумістам. Нарешті, я розповів про важливу роль вуглецю у світлі обговорення повної картини азотного циклу і, сподіваюся, я частково сприяв якщо не активному дозування вуглецю, то принаймні відходу від старого уявлення про вміст рифів при мінімумі поживних речовин у системі.

Першоджерело: advancedaquarist.com
Перекладено спеціально для ReefCentral.ru
Якщо ви побачили цей матеріал на іншому сайті – значить, він був викрадений.
Просимо повідомляти про помічені факти на [email protected]