Окисне фосфорилювання: загальні відомості

Мітохондріям належить провідна роль освіти енергії. В результаті окислення вуглеводів, жирів та білків утворюються відновлювальні еквіваленти (електрони та атоми водню), які переносяться дихальним ланцюгом. Енергія, що вивільняється при цьому, переходить в енергію електрохімічного градієнта для протонів на внутрішній мембрані мітохондрій, а та, у свою чергу, використовується для синтезу АТФ . Цей процес називається окисним фосфорилюванням.

Тріози, що утворилися в результаті гліколізу, і в першу чергу піровиноградна кислота, залучаються в подальше окислення, що відбувається в мітохондріях.

При цьому використовується енергія розщеплення всіх хімічних зв'язків, що призводить до виділення CO2, споживання кисню та синтез великої кількості АТФ. Ці процеси пов'язані з окислювальним циклом трикарбонових кислот та дихальним ланцюгом перенесення електронів, де відбуваються фосфорилювання АДФ та синтез клітинного "палива" - молекул АТФ. У циклі трикарбонових кислот електрони, що звільнилися при окисленні, переносяться на акцепторні молекули коферментів (НАД - нікотинамід аденіндинуклеотид), які залучають їх далі в ланцюг переносу електронів (ЕТЦ - електротранспортний ланцюг). Ці події всередині мітохондрій відбуваються в їхньому матриксі. Інші реакції, пов'язані з подальшим перенесенням електронів та синтезом АТФ, пов'язані з внутрішньою мітохондріальною мембраною, з христами мітохондрій.Електрони, що звільнилися в процесі окислення в циклі трикарбонових кислот, акцептовані на коферментах, переносяться потім в дихальний ланцюг (ланцюг переносу електронів), де вони з'єднуються з молекулярним киснем, утворюючи молекули води. і є головною системою Перетворення енергії в мітохондріях Тут відбуваються послідовне окислення і відновлення елементів дихального ланцюга, в результаті чого вивільняється невеликими порціями енергія. (АДФ + Фн = АТФ), тобто відбувається процес окисного фосфорилювання.

При перенесенні електронів у мітохондріальній мембрані кожен комплекс дихального ланцюга спрямовує вільну енергію окислення на переміщення протонів (позитивних зарядів) через мембрану, з матриксу в міжмембранний простір, що призводить до утворення різниці потенціалів на мембрані: позитивні заряди переважають в міжмембранному просторі боку матриксу мітохондрій. досягненні певної різниці потенціалів (220 мВ) білковий комплекс АТФ-синтетази починає транспортувати протони назад в матрикс, при цьому перетворює одну форму енергії на іншу: утворює АТФ з АДФ і неорганічного фосфату.Поки відбувається окислення субстратів, поки відбувається перекачування протонів через внутрішню мітохондріальну мембрану - йде з цим синтез АТФ, тобто окислювальне фосфорилювання ( рис. 1,в ). Так працює окремо взята мітохондрія.

Як це відбувається в мітохондріях дріжджів див. Окислювальне фосфорилювання: введення

Де відбувається окисне фосфорилювання в мітохондріях

Окислення та фосфорилювання у виробництві енергії в мітохондріях: детальний аналіз

Вступ
Мітохондрії, відомі як енергетичні станції клітини, відіграють центральну роль у виробництві аденозинтрифосфату (АТФ), що є універсальним джерелом енергії для біологічних процесів. Виробництво АТФ у мітохондріях відбувається через складний багатоступінчастий процес, який поєднує окислення та фосфорилювання, відомий як окисне фосфорилювання. Цей огляд докладно розглядає механізми цих процесів, ключові етапи та їх біологічне значення.

Процес окислення
Процес окислення починається з передачі електронів від речовин, що окислюються в цитоплазмі клітини, дихального ланцюга мітохондрій. Цей ланцюг складається з ряду білків, вбудованих у внутрішню мітохондріальну мембрану, і працює як батарея, використовуючи енергію електронів, що передаються, для перекачування протонів з матриксу в міжмембранний простір, створюючи таким чином протонний градієнт. В кінці дихального ланцюга електрони передаються кисню, який поєднується з протонами, утворюючи воду. Цей процес називається термінальним окисненням і є кульмінацією послідовності передачі електронів.

Фосфорилювання та синтез АТФ
Протонний градієнт, створений попередньому етапі, служить найважливішим джерелом енергії для наступного процесу – синтезу АТФ через механізм фосфорилирования. Спеціальний фермент, АТФ-синтаза, розташований у внутрішній мембрані мітохондрії, використовує енергію, що вивільняється при поверненні протонів у матрикс, для каталізу формування АТФ з аденозиндифосфату (АДФ) та неорганічного фосфату. Цей етап перетворення енергії завершує процес окисного фосфорилювання, результатом якого є виробництво АТФ.

Роль кисню та супероксидного радикалу
Ключовий момент у процесі окислення – участь кисню, який виступає як кінцевий акцептор електронів. При цьому іноді утворюються супероксидні радикали – реактивні форми кисню, які можуть завдати шкоди клітинним структурам. Це підкреслює важливість антиоксидантних механізмів у підтримці окислювального балансу та запобіганні окислювальному стресу.

Декоплінг окисного фосфорилювання
Цікавий аспект мітохондрій полягає у здатності до декоплінгу – роз'єднанні окислення та фосфорилювання. У такому стані мітохондрії продовжують споживати кисень і виробляти воду, але енергія з протонного градієнта не використовується для виробництва АТФ, а розсіюється як тепла. Цей механізм відіграє роль у терморегуляції у деяких організмів та захисній відповіді клітини на перенасичення АТФ.

Висновок
Процеси окислення та фосфорилювання в мітохондріях є чудово скоординованими і вкрай ефективними механізмами виробництва енергії, необхідної для підтримки життєдіяльності клітин.Вони включають складні молекулярні взаємодії та регулюються з метою оптимального задоволення енергетичних потреб клітини. Розуміння цих процесів має фундаментальне значення як для біохімії і клітинної біології, але й розробки нових методів лікування багатьох захворювань, що з порушенням мітохондріальних функций.

Окисне фосфорилювання

Окисне фосфорилювання відбувається в дихальному ланцюгу перенесення електронів, що функціонує на внутрішній мембрані мітохондрій. Приводить до синтезу АТФ і є кінцевим етапом дихання клітин.

При гліколізі та циклі Кребса відбувається відщеплення атомів водню від проміжних продуктів реакцій. Водень з'єднується з НАД та ФАД, в результаті утворюються НАД · H₂ та ФАД · H₂які надходять у дихальний ланцюг. Тут водень зрештою окислюється молекулярним киснем до води. Водночас відбувається фосфорилювання великої кількості молекул АДФ до АТФ.

Окисне фосфорилювання є процес багатоступінчастий. Водень відокремлюється від НАД · H₂ та ФАД · H₂, після чого передається ланцюгом переносників: флавопротеїн, кофермент Q (убихинон), цитохроми. І лише наприкінці свого шляху він поєднується з киснем. При цьому переносники зазнають ряду окисно-відновних реакцій.

У кількох місцях дихального ланцюга при переході атомів водню та електронів від одного переносника до іншого виділяється енергія у кількості достатньому для синтезу АТФ.

На перших ділянках ланцюга переноситься водень на зовнішню сторону мембрани, на останніх електрони за допомогою цитохромів.

Пара цитохромів є білковими пігментами із залізовмісною групою - гемом.При окислювально-відновних реакціях залізо виявляється поперемінно в окисленій (Fe 3+) або відновленій (Fe 2+) формі.

Останній цитохром у ланцюзі містить мідь, він каталізує відновлення молекулярного кисню до води.

Перенесення водню та електронів по дихальному ланцюгу

НАД (нікотинамідаденіндінуклеотид) і НАДФ (нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат) - коферменти, похідні нікотинової кислоти. Перший відрізняється від другого відсутністю залишку фосфорної кислоти при молекулі рибози. Ці молекули електропозитивні, оскільки вони відсутній один електрон. Тому можуть переносити як електрони, і атоми водню. Акцептується пара атомів водню, причому один дисоціює на протон і електрон. Хоча часто пишуть НАД(Ф) · H₂, але вільний протон виявляється не пов'язаним із молекулою, а знаходиться в середовищі: НАД · H + Н +.

При перенесенні водню від НАД до флавопротеїну відбувається перший синтез АТФ у дихальному ланцюзі.

Водень переноситься флавопротеїном у вигляді цілих атомів. Кофермент Q приймає водень від флавопротеїну та передає його першому цитохрому (b). Цитохроми переносять тільки електрони за допомогою атома заліза, що входить до їх складу, і відновлюється з Fe 3+ у Fe 2+ . Тому водень розпадається на іон H + та e - . Іони водню опиняються у навколишньому середовищі із зовнішнього боку внутрішньої мітохондріальної мембрани.

При передачі електронів ланцюгом цитохромів відбувається синтез АТФ. Останній цитохром передає електрони молекулярному кисню, який перетворюється на негативно заряджений аніон.

Між зовнішньою поверхнею внутрішньої мембрани, де накопичуються катіони водню (H + ), та внутрішньою поверхнею мембрани, де накопичуються аніони кисню (O₂ - ), виникає різниця потенціалів. У мембрану вбудований фермент АТФ-синтетаза, завдяки якому утворюється АТФ. води.